Чтение онлайн

При продвижении от лесотундры к тайге и далее к зоне хвойно-широколиственных лесов количество симбиотрофных макромицетов резко увеличивается, достигая максимума в смешанных лесах. В этом же направлении изменяются почвенно-грунтовые и гидротермические условия обитания для растений, становясь все более оптимальными, растет видовое разнообразие деревьев и кустарников — потенциальных симбионтов макромицетов. Увеличение количества видов микоризообразователей сопровождается облигатностью связей в отношении симбионта, верностью определенной древесной породе, упорядоченным размещением плодовых тел грибов, уменьшением численности каждого вида и относительно быстрой сменой слоев. Здесь особенно ярко проявляются конкурентные взаимоотношения между видами, принадлежащими к одной экологической группе.

Микологических данных для зоны широколиственных лесов недостаточно, чтобы провести объективный анализ распределения симбиотрофных грибов, но по имеющимся сведениям количество их меньшее, чем в хвойно-широколиственных лесах. Дальнейший спад числа видов микоризообразующих макромицетов наблюдается в лесостепях и степях.

Для искусственных, в частности полезащитных, насаждений степей и полупустынь характерны, как и на Крайнем Севере, отсутствие специфичности видового состава грибов, образующих микоризу с различными деревьями, очень бедный видовой состав и высокая численность грибов, способных плодоносить в крайне неблагоприятных гидротермических условиях названных зон.

В горных лесах Молдавии, Крыма, Кавказа и Средней Азии с их высотной поясностью прослеживаются все те закономерности, которые наблюдаются в зональных равнинных лесных сообществах европейской части СССР, т. е. количество видов симбиотрофов увеличивается в зависимости от количества древесных пород и условий обитания для них, а верность грибов определенной древесной породе нарастает в сторону экстремальных пределов произрастания симбионтов.

Большую часть территории Сибири и Дальнего Востока занимают леса, в которых процент микоризообразующих грибов несколько снижается по сравнению с лесами европейской части СССР за счет увеличения числа видов, относящихся к другим экологическим группам. Наличие разновозрастных лесных сообществ, находящихся в самых различных по почвенно-грунтовым условиям местообитаниях, большой набор древесных пород в лесах Дальнего Востока и благоприятная гидротермическая обстановка в них вызывают чрезвычайно выраженное видовое разнообразие симбиотрофных грибов.

Сапротрофы включают три основные группы грибов — ксилотрофы, подстилочные и гумусовые макромицеты, составляющие в отдельных регионах до 70% от общего количества видов. На долю остальных групп приходится от 2 до 14 %.

Ксилотрофы, т. е. дереворазрушающие грибы, в своем распространении связаны с количеством и качеством субстрата (отмершей древесины). Их видовой состав и обилие являются показателями возраста, лесорастительных свойств и состояния древостоя, интенсивности антропогенных или стихийных (пожары) вмешательств. На фоне меньшего, чем у микоризообразующих грибов, видового разнообразия возрастает число видов с более или менее повсеместным распространением, обладающих широкой экологической пластичностью. В равнинных и горных лесах европейской части СССР, издавна подвергавшихся интенсивной хозяйственной деятельности, ксилотрофы составляют обычно около 20% от общего количества макромицетов, причем на границах распространения лесов видовое разнообразие грибов этой группы резко снижается и сопровождается нарушением обязательной приуроченности к определенному виду субстрата, т. е. сменой либо качества субстрата, либо его состояния. В лесах с благоприятными почвенно-грунтовыми и гидротермическими условиями (хвойно-широколиственные, широколиственные) количество дереворазрушающих грибов максимально.

Леса Сибири и Дальнего Востока в сравнении с европейскими характеризуются резким подъемом числа дереворазрушающих грибов вследствие большого распространения старовозрастных древостоев и наличия огромных пространств, подверженных в различное время пожарам, в совокупности приводящих к невероятному количеству отмершей древесины — субстрата для ксилотрофов. На Дальнем Востоке к этим факторам прибавляются благоприятные гидротермические условия приморского климата, а именно высокая относительная влажность воздуха и отсутствие резких перепадов температуры. В связи с этим здесь наблюдается максимальное видовое разнообразие ксилотрофов и самый высокий процент этих грибов в экологической структуре группировок макромицетов.

Одна из самых многовидных и специфичных для определенного района группа грибов — подстилочные сапротрофы, которые недостаточно изучены и прежде всего из-за недолговременности существования плодовых тел грибов и их небольших размеров. Как и для ксилотрофов, ведущим фактором для подстилочных сапротрофов является биохимический состав субстрата — лесной подстилки — и его количество. Но если эти параметры для ксилотрофов ограничены относительно небольшими вариациями (около 300 видов произрастающих на территории СССР деревьев и кустарников, 5—6 градаций состояния субстрата), то для подстилочных сапротрофов число вариаций субстрата во много раз выше. Даже в пределах одного участка леса качественный состав, сложение и запасы подстилки различаются очень существенно. На бесчисленное сочетание вариантов субстрата (соотношение опавшей хвои, листьев, веточек, шишек, отмерших частей травяного, мохового, лишайникового покровов) накладывается чрезвычайное разнообразие микроклиматических особенностей местообитания (температура и влажность субстрата), к которым подстилочные сапротрофы очень чувствительны. Поэтому структура группировок подстилочных сапротрофов в сравнении с другими грунтами грибов наиболее сложная. Поскольку запасы субстрата, зависящего от скорости процессов разложения подстилки, подчиняются зональному распространению, видовое разнообразие подстилочных сапротрофов следует ему. Минимальное количество видов и численность подстилочных сапротрофов наблюдаются в однопородных лиственных лесах, где основная роль в разложении органических веществ, заключенных в подстилке, принадлежит микроорганизмам и почвенным животным. В хвойных лесах, характеризующихся высоким процентом трудноразлагаемых веществ, количество подстилочных сапротрофов увеличивается. Максимума видового разнообразия, а часто и обилия подстилочные сапротрофы достигают в хвойно-широколиственных лесах. Подстилка здесь мощная, разделена на четкие слои и биохимически разнородная. Учитывая это, в зовах и поясах хвойно-широколиственных лесов европейской части СССР и Дальнего Востока отмечается самый высокий процент подстилочных сапротрофов.

В своем распределении гумусовые сапротрофы подчиняются зональным закономерностям гумусообразования. С севера на юг содержание гумуса в почве, а вместе с этим и количество гумусовых сапротрофов нарастают, достигая максимума в лесостепях, степях, степных поясах гор. Типично лесных видов северных лесов мало, не более 10, с продвижением на юг и появлением в древостое широколи-ственных пород (дуб, липа, бук, граб) число их возрастает, оставаясь все-таки значительно меньшим, чем на безлесных территориях. «Лесные» и «степные» гумусовые сапротрофы не имеют общих видов и практически представляют собой разные группы и в видовом отношении, и в отношении условий обитания. Самый большой процент на гумусовые сапротрофы приходится в степях Копет-Дага, Ленкорани, Белгородской области, т. е. в районах с преобладанием безлесных территорий. Почти такое же количество их на юге Красноярского края, где довольно большие территории заняты остепненными редкостойными лесами и степями.

Все остальные группы напочвенных сапротрофов малочисленны и в основном космополитны (повсеместно распространенные) в силу чрезвычайно выраженной приуроченности к субстрату. Это карбо-, мико-, гербо-, копро-, бриотрофы. Одна из наиболее интересных — группа копротрофов. На них приходится от 1 до 9% от общего количества видов, зарегистрированных в конкретных районах. Видовой состав и численность плодовых тел копротрофов являются индикаторами антропогенного воздействия на растительные сообщества и развития животноводства в регионах, поэтому максимальное их развитие наблюдается в степях Украины, республиках Кавказа и Средней Азии, в некоторых областях Сибири (степных).

Таким образом, все группы грибов подчинены в своем географическом распределении определенным закономерностям, связанным в большинстве случаев с зональным и поясным характером распространения растительных сообществ.

Как формируется видовой состав грибов, соотношение экологических групп, от чего зависит этот процесс? Попробуем ответить на эти вопросы. Молодняки (ельники, сосняки, березняки) в возрасте до 10—15 лет представляют собой такие растительные сообщества, в которых конкуренция за элементы минерального питания, влагу, свет выражена максимально. Практически все деревья здесь находятся в неблагоприятных условиях обитания, за исключением тех, которые растут на опушках. Экологические условия внутри таких массивов относительно однородны. Колебания факторов местообитания по сравнению с лесами более старого возраста незначительны, об этом свидетельствуют данные о суточной динамике освещенности, температуры воздуха и почвы на различных уровнях в 15- и 60-летних ельниках, представленные на рис. 4. В связи с этим относительная влажность воздуха и влажность почвы в молодняках более или менее стабильны в течение суток и вегетационного периода в целом. Соответственно особенностям экологических факторов формируются видовой состав и экологическая структура макромицетов. Последняя чрезвычайно проста и составлена обычно двумя группами — микоризообразователями и подстилочными сапротрофами, приуроченными в своем развитии к слаборазложившейся хвое, листьям, мелким ветвям. Распределение плодовых тел симбиотрофов характеризуется большой скученностью (пятнистостью) и тяготением к границам массивов. Площади пятен не велики (до 10—15 м2), но на каждое плодовое тело в них приходится не более 0,25 м2. Часто наблюдается явление «убегания» плодовых тел симбиотрофов из-под полога насаждений на расстояние до 5 м и более. Чрезвычайно беден и видовой состав микоризообразующих грибов в молодняках, обычно это один, два вида: в березняках — подберезовик, в ельниках — белый, в сосняках — масленок. Деревья, растущие на границах молодняков, гораздо лучше обеспечены элементами почвенного минерального питания, влагой, светом, чем те, которые находятся внутри массивов. С увеличением возраста последние чаще подвергаются ветровалу, снеголому, что в конечном итоге приводит к их выпадению (гибели) и образованию окон в древесном пологе. Это незамедлительно вызывает перестройку структуры лесных сообществ, вносит разнообразие в условия обитания для грибов. В связи с увеличением запасов подстилки усложняется структура напочвенных сапротрофов, а на выпавших из древостоя породах и больных деревьях появляются ксилотрофы. На место погибших деревьев внедряются другие породы и, естественно, грибы, связанные с ними. Усложнение структуры макромицетов ведет к увеличению их видового разнообразия, но численность представителей всех групп при этом резко падает. Групповое распределение плодовых тел, характерное для молодняков, сменяется рассеянным.

Рис. 4. Варьирование температуры и освещенности в 15- и 60-летних ельниках

А — температура в 60-летнем (1 — на высоте 1,5 м; 2 — на поверхности почвы; 3 — на глубине 5 см) и 15-летнем ельнике (4 — на высоте 1,5 м; 5 — на поверхности почвы; 6 — на глубине 2—3 см). Б — пропускание интегральной радиации (в % от открытого места): 1 — в 60-летнем; 2 — в 15-летнем ельнике

Максимальное количество видов грибов наблюдается в средневозрастных (60—90-летних) лесах: ельниках, дубравах, березняках, сосняках. Это можно проследить на примере ельников: в 10-летних общее количество видов макромицетов — 6, в 20-летних — 16, в 30-летних — 27, в 60-летних — 90. Дальнейшее увеличение возраста лесов приводит к уравниванию экологических условий под пологом леса, уменьшению видового разнообразия и численности грибов до определенного уровня, который остается более или менее стабильным продолжительное время.