Чтение онлайн

Мы рассмотрели в общих чертах закономерности формирования структуры группировок макромицетов в различных по возрасту и составу лесах умеренного климата.

Существенную поправку в эту модель вносят почвенногрунтовые условия, в которых находятся леса. Для древесных пород, занимающих более или менее сходные по обеспеченности элементами минерального питания и влажностью местообитания, эти поправки не велики, в противном случае они достигают огромных величин. Так, например, из найденных в четырех типах сосняков Прикамья 170 видов макромицетов общими для них оказались всего 8, а для такого же числа типов ельников из 180 видов выявлено 83 общих.

В формировании видового состава макромицетов играет основную роль не только (и даже не столько) состав древостоя, сколько условия, в которых находятся лесные сообщества. В географически удаленных (Подмосковье и Эстония) ельниках, находящихся в одинаковых почвенно-грунтовых условиях, видовое сходство грибов составляет 80%.

Рассмотрим влияние условий обитания, в которых может произрастать одна и та же лесообразующая порода, на формирование видового состава, численность и структуру микоризообразующих грибов, энергетически непосредственно связанных с деревьями. Как уже отмечалось, деревья в молодняках находятся в крайне неблагоприятных условиях обитания. Низкая освещенность, острая конкуренция за элементы минерального питания и влагу препятствуют процессу микоризообразования, поэтому симбиотрофы в них характеризуются бедным видовым составом, групповым распределением плодовых тел и большой численностью. Эти особенности микоризообразующих грибов характерны не только для молодняков, но и для лесов более старого возраста, находящихся в чрезвычайно неблагоприятных условиях местообитания. К таковым можно отнести березняки, растущие на скалах Кольского полуострова, березовые полезащитные полосы полупустынь Прикаспия, сильновытоптанные березняки Подмосковья. Показатели видового сходства грибов для таких лесов гораздо выше, чем для лесов, образованных той же породой, но находящихся в более благоприятных почвенно-грунтовых условиях. Переход к более оптимальным условиям произрастания для деревьев сопровождается возрастанием количества видов симбиотрофов, уменьшением обилия плодовых тел каждого вида, отсутствием группового распределения плодовых тел, быстрой сменой во времени грибных слоев.

Рис. 5. Распределение симбиотрофов в сосняках и ельниках различного типа

А — сосняки; 1 — лишайниковый; 2 — вересковый; 3 — скальный; 4 — бруснично-зеленомошный; 5 — чернично-зеленомошный; 6 — кисличный; 7 — долгомошный и сфагновый. Б — ельники: 1 — брусничный; 2 — скальный; 3 — черничный; 4 — кисличный; 5 — черничный влажный; 6 — долгомошный; 7 — хвощово-сфагновый

Для лесов Карелии (ельники, сосняки) одинаково низкое количество симбиотрофов отмечено как в условиях недостаточной (сосняк лишайниковый, скальный), так и избыточной (сосняк долгомошный и сфагновый, ельник долгомошный, хвощово-сфагновый) почвенной влагообеспеченности, с которыми связана и обеспеченность растений минеральным питанием (рис. 5). Видовое сходство гораздо выше, например, между ельником и сосняком брусничным (0,74), чем между сосняками лишайниковым и сфагновым (0,37), т. е. в лесах, сложенных одной и той же породой, но находящихся в резко различных условиях обитания. Показательны в этом отношении сосняки, поскольку они занимают самые различные условия обитания и интразональны в своем распространении, но приурочены в основном к бедным песчаным почвам и потому особо нуждаются в симбиотрофных грибах. Обычно с ними связаны 50—70 видов микоризообразующих макромицетов, но в условиях произрастания на богатых меловых почвах их число снижается до 11. В искусственных разновозрастных сосняках, посаженных на богатых суглинистых почвах Подмосковья, встречаются только два вида, верных сосне, — поздний и зернистый масленок, и те в небольшом количестве и не ежегодно, по-видимому, в таких благоприятных условиях (почвенно-грунтовых) сосна не нуждается в грибном симбионте.

Сосняки на песках обычно образуют светлые редкостойные леса. Хорошая освещенность в сосновых лесах стимулирует отток углеводов к корням деревьев, и интенсивность микоризообразования в данном случае находится в прямой зависимости от концентрации в почве азота, фосфора и калия, их связанности почвенным поглощающим комплексом (доступности для растений) и обеспеченности почв кислородом. Известно, что в ряде почв, особенно при недостатке и избытке влаги, фосфор и калий, непосредственно участвующие в превращении энергии и входящие в состав основных продуктов жизнедеятельности деревьев, прочно связываются почвенным поглощающим комплексом и тем самым исключаются из биологического круговорота. Известно также, что периоду всасывания питательных веществ микоризными корнями предшествует процесс обмена веществ, зависящий в первую очередь от температуры и обеспеченности почв кислородом. Поглощенные корнями деревьев доступные соединения элементов питания поступают в гифы грибов. Фосфор переходит в мицелии в связанное состояние и впоследствии транспортируется в ткани дерева. После отмирания микоризных корней фосфор возвращается в почву. Наибольшее варьирование подвижного фосфора (Р2O5) наблюдается в самых верхних горизонтах почвы — зоне максимальной концентрации тонких корней. Другие доступные для растений элементы минерального питания (в частности, обменные основания), как и фосфор, обнаруживают четкую аналогию с распределением по вертикальному профилю почв гифов микоризообразующих грибов. Например, на сухих почвах под лишайниковым бором гифы достигают глубины 25 см, а в сосняках брусничных, занимающих обычно склоны песчаных холмов (транзитные формы рельефа), а именно верхние их части, где резко выражена скорость транзита минеральных и органических веществ с водой, гифы проникают на глубину 160 см и успевают перехватить большую часть этих элементов для своих партнеров-деревьев. Наименьшая обеспеченность растений доступными соединениями фосфора отмечена на песчаных почвах повышенных (лишайниковые боры) и пониженных (сфагновые сосняки) форм рельефа. Однако скорость транспорта питательных веществ из мицелия грибов в ткани растений на бедных почвах гораздо выше, чем на богатых.

Рис. 6. Динамика фосфора в горизонте А1 дерново-подзолистых почв в массы карпофоров симбиотрофов вблизи эдификатора

1 — ель; 2 — дуб; 3 — береза; 4 — окно; а — фосфор; б — симбиотрофы

Немаловажным фактором для микоризообразования является и обеспеченность почв кислородом, но грибы приспособились к его недостатку путем образования водонепроницаемой пленки на гифах мицелия в условиях почвенного переувлажнения и дефицита влагообеспеченности местообитаний.

Время появления и количество плодовых тел грибов-микоризообразователей, к которым относятся большинство съедобных и ядовитых (березовики, осиновики, грузди, сыроежки, маслята, белые, лисички, мухоморы), в сильной степени зависят от содержания фосфора в лесной подстилке и верхних почвенных горизонтах, а также от его динамики. Максимальные их количества совпадают во времени и в пространстве, о чем свидетельствуют данные, представленные на рис. 6. Работы проводили в смешанном лесу, где отдельные участки находились под влиянием различных пород (эдификаторов), а были такие, где породы древесные выпали из древостоя и образовались окна в древесном пологе. В таких окнах, которые можно считать аналогом лесных опушек, наблюдается два пика максимума, соответствующих раннелетнему и осеннему слоям грибов. Дуб в условиях Подмосковья — маломикотрофная порода, т. е. с ним связано небольшое количество симбиотрофов, и соответственно этому содержание фосфора (Р) под ним имеет вид выровненной кривой.

Способность образовывать микоризу на своих корнях выражена у различных деревьев неодинаково, с одними связаны десятки видов, с другими — единицы. Некоторые виды грибов верны своим партнерам и сопровождают деревья на всем протяжении их географического распространения, что и закреплено в названии грибов (осиновик, березовик, лиственничный масленок, сосновый рыжик); другие не так верны, древесной породе. Совсем нет симбиотрофов у ив, черемухи, рябины, липы, клена, вяза, ясеня. С грабом связаны 2 вида, с ольхой, как и с осиной, — 4, с лиственницей — 8, с пихтой — 27. Иначе обстоит дело с древесными породами, которые в силу своих биологических и экологических особенностей могут занимать крайне различные по почвенно-грунтовым и гидротермическим условиям местообитания. К ним относятся: береза, ель, дуб, сосна. Их способность образовывать микоризу зависит в первую очередь от обеспеченности почв минеральными элементами, доступности для растений питательных веществ и гидротермического режима региона. Показательны в этом отношении березовые леса, распространенные по всей территории СССР от Крайнего Севера до Юга и с Запада до Приморского края. На Севере, где наблюдается лимит или недоступность для корней азота, фосфора, калия, береза чрезвычайно высокомикотрофна и с ней связано около 100 видов симбиотрофов. По мере улучшения почвенно-грунтовых условий ее микотрофность резко падает, достигая минимума на богатых почвах умеренного климата (30—40 видов). С дубом связано от 10 до 100 видов симбиотрофных макромицетов в зависимости от условий обитания, а с елью — 30—70.

Мы рассмотрели, как ведут себя в различных лесах симбиотрофы, непосредственно связанные с корнями древесных пород, а теперь проследим, как ведут себя напочвенные сапротрофы. Формирование их структур в лесных сообществах подчинено закономерностям накопления и разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке. Это можно проследить на рис. 7, где представлена схема соотношений различных групп напочвенных сапротрофов в связи с изменениями качественного состава и количества опада и подстилки в возрастном ряду ельников. В молодняках происходит постепенный рост запасов лесной подстилки и процесс ее вертикальной дифференциации (формирование слоев). К 30 годам в ельниках усложняется ее состав, формируется слой погребенных в подстилке трудноразлагаемых фракций (кора, ветки, шишки) и гумусовый слой. С ними связаны соответствующие виды грибов. При внедрении в ельники лиственных пород (дуб, осина, береза) запасы лесной подстилки возрастают. Кроме того, присутствие в опаде листьев существенно меняет темпы разложения хвойной подстилки и влечет за собой появление грибов, специализированных на разрушении мертвого органического вещества лиственных деревьев. Необходимо учитывать и то, что в более старых по возрасту и сложных по набору древесных пород лесах создается огромное количество экологических ситуаций в отношении микроклимата, что вызывает рост видового разнообразия напочвенных сапротрофов.

Рис. 7. Формирование структуры напочвенных сапротрофов в возрастном ряду ельников

1 — сапротрофы на опаде; 2 — сапротрофы слоя L; 3 — сапротрофы слоя F; 4 — сапротрофы погребенных фракций опада; 5 — гумусовые сапротрофы; Е — ель; Д — дуб; Ос — осина; Б — береза

Дереворазрушающие сапротрофные макромицеты наиболее независимы в отношении фитоклиматических особенностей определенного лесного сообщества. Количество видов и их численность зависят от запасов отмершей древесины и ее состояния разложения. С увеличением возраста древостоя, количества древесных пород, образующих леса, масса мертвого органического вещества, заключенного в древесине, растет, соответственно увеличивается и видовое разнообразие ксилотрофов.

В среднем для лесов СССР около 40% всех макромицетов принадлежат к группе микоризообразующих, 20% — ксилотрофов и 40% приходится на напочвенные сапротрофы.

Под урожайностью макромицетов в микологии понимают массу видимой их части — спорадически появляющихся плодовых тел грибов, но ведь основная, рабочая часть гриба — мицелий — скрытая от наших глаз в субстрате: лесной подстилке, опаде, древесине, почве. Грибные гифы пронизывают мертвое органическое вещество до уровня внутриклеточных структур, в связи с чем до сих пор не удается достоверно определить запасы мицелия макромицетов ни в лабораторных условиях, ни тем более в природе. Это касается не только грибов, но и многочисленных обитателей лесной подстилки и почвы: водорослей, беспозвоночных животных, микромицетов, бактерий, простейших. Что касается макромицетов, имеются немногочисленные литературные сведения о соотношении массы мицелия и массы плодовых тел, рассчитанные на основе экспериментов, проведенных в лабораторных условиях. Для напочвенных сапротрофов это соотношение составляет 62,6:1, а для симбиотрофов 154:1, т. е. для формирования одного грамма плодового тела гриба в первом случае необходимо 62,6 г мицелия, во втором — 154. Эти цифры внушительны, но сколько же необходимо переработать субстрата, чтобы создать один грамм мицелия? Это пока неизвестно, как и неизвестно физиологическое состояние мицелия в природе, перераспределение вещества и энергии между плодовым телом гриба и мицелием. Исходя из приведенных цифр, мы для ельника Подмосковья (возраст 80 лет, примесь в древостое березы и дуба) рассчитали массу мицелия макромицетов. Она оказалась равной 2,5 т на 1 га и превосходит по величине массу мхов и травянистых растений. Доля мицелия грибов и других подстилочнообитающих организмов по массе составляет 25% от запасов опада и подстилки в этом лесу. Эта цифра может быть и выше, а это значит, что в лесу мы буквально ходим «по живому», не подозревая, какой удивительный мир организмов у нас под ногами скрыт от наших глаз опавшими листьями, травой, мхами!