Чтение онлайн

Второй тип видообразования Буш назвал аллопатрическим видообразованием типа 1b. В этом случае процесс видообразования также начинается с разделения исходной панмиктической популяции на две географически изолированные группы. Разница состоит в том, что один из первоначальных изолятов мал по сравнению с другим. Малые размеры этого изолята могут серьезно повлиять на его исходный генофонд. Поскольку основатели новой маленькой популяции содержат лишь ограниченную выборку из генов обширной родительской популяции, по мере размножения этих основателей и освоения ими их новой среды может начаться формирование совершенно новой популяции. Если преграды остаются на месте в течение достаточно длительного времени, с тем чтобы могли накопиться существенные генетические изменения, то такая популяция превратится в самостоятельный вид и удаление преграды будет иметь те же самые последствия, что и при видообразовании 1а. Следует, однако, указать на основное отличие видообразования типа 1b от классического типа 1а: поскольку исходный изолят невелик, отбор и закрепление генетических различий могут происходить очень быстро, не требуя медленного замещения генов, необходимого в случае большой группы. Возможно, что быстрые и многочисленные разделения видов у гавайских Drosophilidae происходили именно при участии этого механизма «основателей»; кроме того, этот быстрый механизм и способ видообразования можно использовать для объяснения разрывов в палеонтологической летописи. И в самом деле, Темпльтон (Templeton), работавший с партеногенетическими линиями Drosophila mercatorum, продемонстрировал на одном экстремальном примере, в котором участвовал эффект «основателей», что событие, сходное с видообразованием, может произойти за одно поколение.

Описанные выше два типа видообразования эволюционные биологи принимают достаточно благосклонно; однако два других типа, представленные на рис. 3-6, вызывают больше возражений и, вероятно, возникают только при определенных обстоятельствах и у организмов, использующих специальные репродуктивные и экологические стратегии. Первый из них, обозначенный у Буша (рис. 3-6) как парапатрическое видообразование, или тип II, Уайт (М. White) называет также стасипатрическим. При этом способе видообразования изоляция обусловлена внутренними, а не внешними факторами. Первоначальный изолят, который очень мал по сравнению с исходной популяцией, образуется в результате изменения поведения особей-основателей. Событие, обусловливающее изоляцию, может выражаться в создании замкнутой системы скрещивания, или дема, как это бывает у грызунов, или же выбора нового хозяина, если речь идет о паразитическом организме. Благодаря такой изоляции обмен генами между группой основателей и родительским видом прекращается. В этом случае, снова из-за прекращения обмена генами, две новые популяции могут дивергировать. Обратите внимание, что в этой модели, поскольку первичное событие носит внутренний характер и приводит к репродуктивной изоляции, видообразование можно рассматривать как событие в геологическом масштабе времени почти мгновенное. Кроме того, ввиду того что начальная изоляция обусловлена внутренней причиной, родительская популяция и популяция основателей не обязательно должны быть разобщены географически.

И наконец, существует симпатрическое видообразование. При этом способе видообразования отделение, а поэтому и изоляция нового вида происходят целиком в пределах популяции родительского вида; т.е. процесс видообразования не сопровождается никакой географической изоляцией, которая бы допускала возникновение или поддержание репродуктивных изолирующих механизмов, обсуждавшихся выше. Для того чтобы произошло видообразование этого типа, изоляция должна возникнуть целиком и полностью и притом быстро в пределах ареала и местообитания родительского вида. Поэтому данный тип видообразования возможен только при наличии сугубо специфических условий и у организмов, в стратегии размножения которых имеется ряд необходимых для этого предпосылок. Интересно отметить, что этот способ, возможно, весьма обычен у растений. Почти мгновенное возникновение репродуктивной изоляции может происходить у растений в результате формирования тетраплоидов: два близких диплоидных растения изредка образуют вследствие нсрасхождсния при мейозе пыльцевые зерна и яйцеклетки с нередуцированным числом хромосом; гибриды между такими растениями бывают тетраплоидными (4n) в отличие от двух диплоидных (2n) родительских растений. Как указывает де Вет (de Wet), образование тетраплоидов чаще происходит в два этапа: сначала в результате слияния нормальной гаплоидной (n) и нередуцированной (2n) гамет получается триплоид (3n), а затем этот триплоид образует нередуцированную 3n гамету, которая при оплодотворении нормальной гаплоидной гаметой дает тетраплоид.

Процесс видообразования, происходящий за один этап, можно воспроизвести экспериментально, как это было сделано в скрещивании между редькой Raphanus saliva и капустой Brassica oleracea. У обоих растений число хромосом 2n = 18. Гибриды образуются, но они полностью стерильны. Девять хромосом, полученных от одного из родительских видов, не конъюгируют с девятью хромосомами, полученными от другого, и нормального расхождения также не происходит. Изредка, однако, от этих гибридных растений удается получить диплоидные пыльцу и яйцеклетки; это те случаи, когда ни одна из девяти хромосом не претерпела редукционного деления мейоза. У растения, получившегося в результате слияния 2n-пыльцевого зерна одного вида с 2n-яйцеклеткой другого вида, число хромосом 2n = 36. Это тетраплоид, содержащий 9 пар хромосом от R. saliva и 9 пар от В. oleracea. Он плодовит и воспроизводится путем самоопыления. Однако тетраплоидное растение дает плодовитое потомство только при самоопылении, но не при возвратных скрещиваниях с тем или другим из родительских видов. Благодаря своей новой хромосомной конституции оно репродуктивно изолировано от обоих родительских видов и представляет собой новый вид, хотя и полученный искусственно. В природе полиплоидия подобного рода может возникнуть в результате слияния гамет от одного и того же (аутополиплоидия) или от разных (аллополиплоидия) видов. В обоих случаях наблюдается та же картина, что и описанная выше: тетраплоид репродуктивно изолирован от обоих диплоидных родительских видов. Любое скрещивание между растениями 2n и 4n дает триплоидных (3n) потомков. Эти растения жизнеспособны, но они стерильны, потому что обычно продуцируют сильно несбалансированные или анэуплоидные гаметы. В нормальных случаях при мейозе хромосомы конъюгируют; конъюгация хромосом возможна при наличии четного числа хромосомных наборов. Если же число наборов нечетное, как у триплоидов (3n), то нормальная конъюгация и расхождение хромосом нарушаются. В некоторых гаметах хромосомы каждого данного типа бывают представлены в двух экземплярах, а хромосомы другого типа - только в одном. При соединении такой несбалансированной гаметы с нормальной гаплоидной гаметой получается зигота, также несбалансированная по своей хромосомной конституции. В большинстве случаев такое состояние летально. Только при скрещивании одного такого тетраплоида с другим тетраплоидом они дают плодовитое 4n потомство. Изоляция подобного типа возникла в группе видов Gilia transmontana. Это низкорослые однолетние травянистые растения, произрастающие в пустыне Мохаве, в западной части США. Как указывает Дэй (Day) и независимо от нее Грант (Grant), в эту группу входит 5 самостоятельных видов, которые обычно самоопыляются. Два из этих видов - G. transmontana и G. malior– тетраплоиды, тогда как три других – G. minor, G. clokeyi и G. aliquata– диплоиды. Все экспериментальные скрещивания между любыми двумя из этих пяти видов оказались стерильными. Поэтому, несмотря на морфологическое сходство между этими видами и на их симпатричность, они не скрещиваются между собой. На основании морфологического сходства Дэй пришла к выводу, что G. transmontana - тетраплоидное производное двух диплоидов, G. minor и G. clokeyi, тогда как также тетраплоидный вид G. malior произошел от G. minor и G. aliquata. Современное распространение этих видов в сочетании с их хромосомной конституцией можно рассматривать как непрямое доказательство их возможного симпатрического происхождения.

В связи с этим способом видообразования следует привлечь внимание еще к одной особенности растений. Многие растения однодомные (мужские и женские цветки находятся на одном растении) и самоопыляющиеся. Благодаря этой их черте полиплоидия может выступать в качестве мгновенно возникающего изолирующего механизма. В норме продуцирование диплоидных мужских и женских гамет - событие редкое. Их последующее слияние происходит еще реже. Поэтому вероятность возникновения двух тетраплоидных организмов, которые могли бы затем скрещиваться между собой и дать начало новому виду, ничтожна. Однако способность растений к самооплодотворению устраняет это затруднение. У животных, которые в большинстве своем двудомны, развитие изолирующих механизмов такого типа маловероятно. Кроме того, механизмы определения пола у животных, почти всегда связанные с хромосомами или генами, затрудняют возникновение полиплоидии. Любое изменение дозы хромосом или генов, затрагивающее гены или хромосомы, связанные с определением пола, приводит к нарушениям в определении пола и к стерильности, а поэтому у животных полиплоидия действительно встречается очень редко. Следует отметить, однако, что в тех случаях, когда репродуктивные затруднения преодолены, как при партеногенетическом размножении, полиплоидия у животных все же наблюдается.

Вероятно, наилучшее представление о многочисленности особых случаях видообразования, а следовательно, и эволюции у растений дает следующая краткая формулировка Гранта, указывающая на важную роль алло- и автополиплоидии у высших растений:

«Основные особенности растений повлияли не только на природу вида у растений, но оказали также глубокое воздействие на их макроэволюцию... в филогенезе растений неоднократно имело место образование анастомозов между линиями, которые прежде были обособленными. Если у животных видообразование обычного типа приводит к формированию филогенетического древа, то у растений оно нередко ведет к образованию филогенетической сети». Это утверждение не следует понимать в том смысле, что симпатрическое видообразование присуще только растениям и происходит только путем образования полиплоидов. Просто механизм, в основе которого лежит полиплоидия, - самый эффективный и быстрый. Рассматривалась также возможность симпатрического видообразования у животных при участии этологической изоляции. Буш (Bush) обратился к этому способу, чтобы объяснить видообразование у некоторых видов насекомых, паразитирующих на растениях. Изменение одного гена может повлиять на выбор хозяина этими насекомыми, а если всего лишь один индивидуум выбирает себе в качестве хозяина новое растение вместо прежнего, то это приведет к его изоляции от всей остальной видовой популяции.

Существуют разнообразные способы видообразования и всевозможные механизмы, при помощи которых у растений и животных может возникнуть репродуктивная изоляция. Но в этом участвуют еще два важных элемента. Первый из них - время, которое занимает данное «событие», а второй - степень генетической дивергенции, необходимая для того, чтобы возникла изоляция. Поскольку общеизвестно, что аллопатрическое видообразование поглощает много времени, мы не будем пытаться доказывать это, а постараемся найти минимальные оценки двух параметров - времени и генетической дивергенции, исходя из допущения, что любые значения, превышающие эти оценки, должны быть достаточны также для возникновения изоляции и видообразования.

Скорости и способы видообразования очень удобно рассмотреть на примере большой группы видов сем. Drosophilidae, эндемичных для Гавайских островов, которую так отлично изучил Карсон (Н. Carson) со своими сотрудниками и студентами. Наш выбор диктуется несколькими исключительными особенностями как Гавайского архипелага, так и обитающих на нем дрозофил. Эти острова хорошо изолированы от материка и поэтому, так же как и дарвиновские Галапагосы, могут служить природной лабораторией для исследования эволюции. Кроме того, геологический возраст разных островов, составляющих Гавайский архипелаг, хорошо установлен калий-аргоновым и палеомагнитным методами. Если двигаться по современной карте архипелага (рис. 3-7) с севера на юг, то острова становятся все моложе. Это обусловлено перемещением тихоокеанской литосферной плиты над «горячей точкой» под поверхностью Земли.

По мере миграции плиты (на северо-запад, со скоростью примерно 9 см/год) над этим местом возникал ряд вулканов. Так, остров Кауаи появился в плиоцене, примерно 5 млн. лет назад, а Оаху - 3 млн. лет назад. Три небольших острова - Молокаи, Мауи и Ланаи, - первоначально составлявшие одно целое, образовались 1,5 млн. лет назад, а позднее разделились. Наконец, самый большой и самый молодой остров Гавайи все еще находится над «горячей точкой», о чем свидетельствует продолжающаяся вулканическая активность. Самые древние части этого самого молодого острова сформировались в плейстоцене, несколько менее 1 млн. лет назад. Последовательное возникновение этих островов в сочетании с их изолированностью как от азиатского, так и от североамериканского материков создали такую ситуацию, которая позволяет проследить весь процесс заселения новой территории и новых ниш, изучая ныне существующие виды организмов. Дальнейшее преимущество связано с тем, что Гавайские острова находятся в тропиках, и поэтому их биота весьма разнообразна. Это ясно видно на примере сем. Drosophilidae, которое нам предстоит рассмотреть. По оценкам Карсона (Carson) и Канеширо (Kaneshiro), на относительно небольшой территории названных выше шести островов встречается более 500 эндемичных видов этих мух. Отсюда следует, что то событие, которое мы собираемся изучать, т.е. видообразование, происходило в этой изолированной, охарактеризованной во времени, среде с достаточной регулярностью.

Другой и столь же важный аспект рассматриваемого исследования - это организм, служивший его объектом. Дрозофилы не только позволяют подвергнуть анализу большое число видов; но в силу их генетических особенностей получить информацию об их филогенетических взаимоотношениях легче, чем для большинства других организмов. В этом смысле особенно удобны их политенные хромосомы. Почти во всех личиночных тканях этих двукрылых имеются клетки, в которых происходит репликация ДНК, не сопровождающаяся клеточным делением.

Реплицировавшиеся интерфазные хромосомы увеличиваются до такой степени, что их можно исследовать под световым микроскопом. При этом видно, что они состоят из ряда интенсивно окрашивающихся полос-дисков, разделенных более светлыми междисками. Каждая хромосома каждого данного вида отличается от других собственным очень характерным расположением широких и узких полос по всей своей длине. Сравнивая характер полосатости (бендинг) у разных видов, можно выявить перераспределения генетического материала в их хромосомах. Это упрощается благодаря существованию у них, как и у других двукрылых, соматической конъюгации гомологичных хромосом. Кроме того, в тех случаях, когда удается получить потомство от какого-либо межвидового скрещивания, можно исследовать политенные хромосомы потомков и выявить наличие у них генетических перестроек. Этот метод можно дополнить изучением метафазных хромосом других более обычных клеток рассматриваемых видов.