Чтение онлайн

На основании этих данных Карсон сумел приложить временной масштаб к скоростям, с которыми происходили изменения ферментов или других белков у этих видов. Это оказалось возможным благодаря наличию точных данных о возрасте островов, на которых обитают эти виды, а также тому обстоятельству, что дрозофилы не могли появиться там до возникновения самих островов. Наиболее подходящая его оценка - накопление 1% генетических различий за 20000 лет. Поскольку эти мухи размножаются довольно медленно (два поколения в год), такая дивергенция происходит примерно за 40000 поколений. Необходимо также обратить внимание на то, что скорость этих изменений, по-видимому, постоянна, а это подтверждает другие наблюдения относительно того, что скорость эволюции белков подчиняется молекулярным часам.

Вариации хромосом и аллоферментов можно использовать для построения схем филогенетических взаимоотношений между этими удивительными существами. А что можно сказать об их морфологии? Эти мухи выделены в самостоятельные виды на основании морфологических различий. Наиболее подходящим примером для наших рассуждений служит сравнение морфологических признаков Drosophila silvestris и D. heteroneura, обитающих на острове Гавайи. Эти два симпатрических вида идентичны по своему кариотипу, имеют одинаковую основную структуру хромосом и сходный тип аллоферментов. Однако они хорошо различаются морфологически. Между ними есть резкие различия в окраске тела и крыльев, а также необычные (для Drosophilidae) различия в форме головы взрослых особей (рис. 3-8).

Рис. 3-8. Головы D. heteroneura и D. silvestris со спинной стороны. Эти два вида встречаются симпатрически на большом острове Гавайи - самом молодом из островов Гавайского архипелага. Несмотря на резкие морфологические различия в форме головы между этими двумя видами, они интерфертильны, производя в лабораторных условиях жизнеспособное плодовитое потомство. Как показал генетический анализ этих потомков, различие в форме головы детерминируется всего лишь несколькими генами (Val, 1977).

В природе скрещивание между D. heteroneura и D. silvestris предотвращается эффективным презиготическим изолирующим механизмом, состоящим в специфичном для самок каждого вида сложном ритуале, предшествующем спариванию. Однако в лабораторных условиях действие этого механизма можно преодолеть и получить плодовитые гибриды F1, что позволило Вэл (F. Val) провести реципрокное скрещивание между этими видами и изучить характер наследования морфологических признаков, используемых для их таксономического разделения. По ее оценке, основанной на особенностях наследования таких признаков, как форма и размеры головы, окраска маски, пигментация тела и пятен на крыльях, морфологические различия между D. silvestris и D. heteroneura детерминируются 14-19 локусами. Поскольку геологически остров Гавайи возник не раньше, чем 700000 лет назад, а эти два вида для него эндемичны, их дивергенция не могла произойти раньше этого срока. Различия по аллоферментам, определенные по 25 локусам, ничтожны между данными двумя видами (S = 0,96), так что они дивергировали, по-видимому, даже гораздо позднее, чем возник этот вулканический остров; возможно даже, что их дивергенция произошла всего 70000 лет назад. Если это так, то этот случай видообразования показывает, с какой быстротой может произойти резкое морфологическое изменение.

Для того чтобы показать, что такого рода изменение свойственно не только островной биоте или тропикам, можно привести пример двух симпатрических видов - североамериканских златоглазок Chrysopa carnea и С. downesi, которых изучали Таубер и Таубер (C. Tauber и М. Tauber). Подобно двум рассмотренным выше симпатрическим видам Drosophila, С. carnea и С. downesi в природе изолированы при помощи презиготических механизмов, однако в лаборатории можно добиться их скрещивания, в результате которого они дают плодовитое потомство. Изоляция этих видов в природе обусловлена различиями в их сезонных и суточных ритмах. С. carnea производит три отдельные генерации каждое лето. Осенью взрослые особи третьей генерации впадают в репродуктивную диапазу и перезимовывают в этом состоянии. Что касается С. downesi, то они дают только одну генерацию и размножаются только весной. Остальное время года они находятся в состоянии диапаузы. Характер диапаузы у каждого из этих видов регулируется длиной светового дня. Еще одно различие между ними касается окраски. С. carnea в летние месяцы бывает светло-зеленого цвета, но осенью диапаузирующие насекомые изменяют окраску на красновато-коричневую. С. downesi круглый год остаются темно-зелеными.

Экспериментальные скрещивания, проведенные в лаборатории, показали, что различия между этими двумя видами определяются тремя генами. Два из них регулируют наступление диапаузы в качестве реакции на изменение длины светового дня, а третий - различия в окраске. У нас нет эталона, который позволил бы определить время дивергенции этих двух видов, однако ясно, что степень генетического изменения невелика и что для возникновения такой дивергенции не могло потребоваться много времени.

Ни один из описанных примеров не может служить доказательством того, что видообразование во всех случаях происходит таким образом и за короткие сроки. Они выявляют, однако, два важных момента: видообразование и морфологическая эволюция могут происходить очень быстро и не требуют ни крупных хромосомных перестроек, ни значительных - в количественном аспекте - генетических изменений.

Сложные изменения размеров и формы, которые составляют морфологическую эволюцию, могут происходить довольно быстро и достигаются главным образом в результате изменений не структурных генов, а регуляторных элементов, определяющих процесс развития. В дальнейших главах мы еще вернемся к природе этих регуляторных элементов и их эволюции. Здесь же нам необходимо рассмотреть те процессы, с помощью которых информация, закодированная в геноме, экспрессируется во все возрастающей морфологической сложности развивающегося зародыша.

Яйцо - это не просто изотропный реакционный сосуд, содержащий ДНК и другие компоненты, необходимые для транскрипции и трансляции. Яйцо обладает внутренней структурой, которая так же непосредственно, как и ДНК, участвует в определении процессов эмбрионального морфогенеза. Сама инициация процесса развития и изменений во внутренней организации яйца в то время, когда оно начинает дробиться в ответ на активацию спермой, послужило источником для некоторых из самых глубоких разногласий в истории становления эмбриологии как науки.

Ранние эмбриологи столкнулись с кажущимся парадоксом эпигенеза - возникновением животного организма с его сложной структурой из яйца, кажущегося бесструктурным. Или же, как в 1764 г. сформулировал эту проблему ведущий теоретик эмбриологии XVIII в. Шарль Бонне: «Если организованные тела не преформированы, то в таком случае их формирование должно происходить ежедневно, подчиняясь законам какой-то особой механики. Так вот, скажите мне, пожалуйста, какая механика может управлять формированием головного мозга, сердца, легкого и многих других органов?» Существовало лишь одно логическое решение этой дилеммы. Бонне высказал мнение, что в яйце преформирован, заложен в готовом виде, миниатюрный, но вполне сформированный организм, который во время развития лишь увеличивается в размерах, но не становится сложнее. Нам такая идея кажется странной, да она и в самом деле повлекла за собой немало нелепостей, таких как теория вложения, согласно которой у зародыша, изначально содержащегося в яйце, уже есть яичник с яйцами, содержащими еще более мелкие зародыши, и т.д. Делались даже попытки вычислить, сколько зародышей было заключено в яичниках Евы.

Теория преформации не утверждала, что содержащийся в яйце крошечный зародыш-предшественник - это гомункулюс, идентичный по своей структуре той взрослой особи, в которую ему суждено превратиться; она лишь настаивала на том, что преформированные структуры присутствуют в яйце в виде некой организованной сущности, способной к развертыванию с выявлением взрослой формы. Однако идеи Бонне не смогли противостоять становлению эмбриологии как науки, о чем свидетельствует работа К. Бэра (von Baer), показавшего, что морфологическая сложность зародышей возрастает по мере их развития. К. Бэр продемонстрировал, что все дифференцированные ткани позвоночных возникают из трех морфологически простых зародышевых листков: центральная нервная система и покровные ткани - из эктодермы, мышцы и скелет - из мезодермы, а органы пищеварения - из энтодермы. Позднее, в XIX в., Ковалевский показал, что и сами зародышевые листки возникают эпигенетически.