Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции
Шрифт:
Редукция глаз у животных, обитающих в темноте, не раз обсуждалась Шмальгаузеном и объяснялась им полностью по шаблону неодарвинизма, то есть в соответствии с бесконтрольным накоплением мутаций, не элиминируемых отбором вследствие ненужности органов зрения для выживания организмов в этих условиях. Это объяснение – такое же прямолинейное, одностороннее и недостаточное, как и ламаркистское объяснение редукции глаз исключительно отсутствием онтогенетической тренировки органов зрения.
Почему Шмальгаузен здесь не вспоминает о коррелятивных связях и координированных изменениях органов? Ведь если бы отбор позволил бесконтрольное накопление мутаций в органах зрения, это повлекло бы за собой неблагоприятные морфологические изменения и в других органах вследствие сцепления генов и нарушения геномных корреляций. Понятно, что даже если накопленные в генофондах мутации и сыграли здесь какую-то роль, то это могло произойти на фоне общего недоразвития органов зрения, обусловленного его постоянным неупотреблением при постоянном употреблении других органов.
Но не онтогенетическая растренированность приводит к потере зрения и последующей редукции глаз. Филогенетическая тренировка есть сложный процесс воспроизведения, скоординированного обновления и закрепления новых корреляций при постоянном участии отбора. Неупотребление органа зрения как основы пространственной, двигательной и событийной ориентации организмов в окружающей среде, в условиях, связанных с отсутствием освещенности, приводит к усиленному употреблению других органов чувств для компенсации утраты зрительной ориентации.
В процессе постоянной филогенетической тренировки, сопровождающей изменение форм биологической работы всего организма применительно к новым условиям, происходит скоординированное перераспределение коррелятивных связей организмов, усиливаемое отбором, в соответствующем направлении. Недоразвитие органов зрения сопровождается становлением корреляций, предполагающих переразвитие других органов чувств и двигательных навыков, способствующих ориентации организмов в темноте.
Понятно, что филогенетическая тренировка, в отличие от онтогенетической, не может проявляться в онтогенезе рачков, мух-дрозофил или других животных, воспитанных в темноте. Она не только охватывает онтогенетическую тренировку многих поколений, но и полностью изменяет способы и формы онтогенетической тренировки органов посредством преобразования норм реакции организмов.
Все вышесказанное приложимо и к другим примерам, приведенным Шмальгаузеном. У скатов и камбал филогенетическая тренировка привела к недоразвитию чешуи на нижней поверхности тела именно вследствие приспособления к постоянному стиранию чешуи воздействием грунта дна. Клюв птиц как раз и отличается от челюстей рептилий и млекопитающих, что он является ударным инструментом, а не инструментом захватывания, удержания и пережевывания пищи.
Недоразвитие и редукция зубов у птиц связаны с направлением филогенетической тренировки, поддержанной отбором, при которой исключалось пережевывание пищи, а ее усвоение потребовало переразвития соответствующих отделов в органах пищеварения. Такое направление филогенетической тренировки было связано также с приспособлением к полету, поскольку основой добывания пищи стал удар клювом сверху, а не ее удержание из горизонтального положения тела. Конечно, если бы эволюция птиц ограничивалась онтогенетической тренировкой, как это полагают ламаркисты, клюв никогда бы не сформировался.
Итогом филогенетической тренировки как необходимой составляющей биологической работы организмов является именно разработка морфофизиологическох инструментов и приспособлений, пригодных для «гонки вооружений» в конкретной экологической среде, их апробирование и отшлифовка движущим отбором, а также автономизация их выработки в онтогенезе от непосредственных инициирующих воздействий среды и их закрепление в ряду поколений стабилизирующим отбором при постоянстве дальнейшей биологической работы.
Весьма важно осмыслить и следующий пример Шмальгаузена:
«При редукции крыльев у насекомых очень часто сохраняются развитые крыловые мышцы; в частности, у бабочек с редуцированными крыльями почти всегда имеются нормальные мышцы. Между тем ведь именно мышцы должны были бы в первую очередь исчезнуть вследствие неупотребления. Хитиновые крылья сами не содержат живых тканей и вряд ли могли бы реагировать на упражнение или неупражнение. Наряду с этим мы знаем у мухи-дрозофилы многочисленные мутации недоразвитых крыльев, причем мышцы остаются вполне нормальными. Поэтому гораздо большую вероятность приобретает дарвиновское объяснение редукции крыльев насекомых через посредство естественного отбора индивидуальных вариаций (мутаций) с недоразвитыми крыльями» (Там же).
По этому поводу можно сказать следующее. Во-первых, дарвиновское объяснение не исключает, а как раз предполагает участие употребления или неупотребления органов при отборе наиболее конкурентоспособных организмов, что, в сущности, не раз признавал в своих книгах и Шмальгаузен. Во-вторых, проблема эволюционного значения употребления – неупотребления органов не так проста, а ее решение не столь прямолинейно, как это полагают ламаркисты и их критики. Если бы эта проблема решалась простым наследственным усвоением результатов онтогенетической тренировки, крылья подобных насекомых не могли бы редуцироваться раньше мышц.
В-третьих, при переходе бабочек или прочих насекомых к способам передвижения в пространстве, исключающем использование крыльев, изменяется вся система производимой их организмами биологической работы, а не только возникает неиспользование крыловых мышц. Соответственно недоразвитие крыльев сопровождается переразвитием других двигательных органов, которые испытывают возросшие нагрузки и подвергаются из поколения в поколение усиленной филогенетической тренировке. В результате хитиновые крылья при недостаточном снабжении питательными веществами недоразвиваются и обламываются именно потому, что они, хотя и содержат живые ткани, но в основе своей представляют собой минеральное вещество органического происхождения. При этом крыловые мышцы остаются в целости и сохранности в качестве атавизмов.
Привлекая очень значительный арсенал фактов эволюционной морфологии, Шмальгаузен показывает несостоятельность ламаркистской теории адекватной соматической индукции. Полностью дистанцируясь от всех видов ламаркизма, Шмальгаузен дает ему весьма суровую общую характеристику:
«Ламаркизм во всех своих видоизменениях всегда оставлял огромное число фактов не только неразрешенными, но и принципиально неразрешимыми» (Там же, с. 153). «Дарвинизм и ламаркизм разделены целой пропастью. Это разные мировоззрения. Общим для всех видов ламаркизма является сведение эволюции к результатам физиологических процессов (модификационной изменчивости) и к отрицанию творческой роли отбора» (Там же, с. 154). «Он не удовлетворяет нас своей методологией, он вообще не является всеохватывающей теорией эволюции, оставляя в стороне важнейшие ее основы. Ламаркизм не только не охватывает всех фактов эволюции организмов, но дает лишь кажущееся объяснение и тех фактов, которые приводятся его сторонниками как доказательство правильности». (Там же).
Претензии Шмальгаузена к ламаркизму во многом справедливы. И все же ламаркизм внес огромный вклад в теорию эволюции, он был первой в истории науки, все ещё очень несовершенной теорией эволюции. В XX веке именно ламаркисты, как и Шмальгаузен, вопреки господствующим в науке геноцентристско-мутационистским взглядам на эволюцию, защищали и развивали идею активности организмов в эволюции и отстаивали важнейшее значение этой активности в эволюционных преобразованиях видов.
Огромное множество фактов морфологических изменений, на которые опирался Шмальгаузен при развитии эволюционной морфологии, также были открыты усилиями ламаркистов и ламаркодарвинистов. На протяжении всего XX века ламаркисты составляли оппозицию господствующим мутационистским представлениям, не давая эволюционной биологии окончательно «засохнуть» и превратиться в мумию, в омертвевшее и затвердевшее, утратившее живой поиск собрание геноцентрических положений. Шмальгаузен в своей конструктивной оппозиции геноцентрическому неодарвинизму во многом опирается на проблемы, поднятые в работах ламаркистов, переосмысливая их в духе дарвинизма. И заблуждались неоламаркисты в своих научных построениях ничуть не больше неодарвинистов.
Это и отмечает Шмальгаузен в своей не менее бескомпромиссной критике неодарвинизма (хотя и затрагивает в своей критической рефлексии только первоначальный этап его развития). Он пишет:
«Обычно полагают, что неодарвинизм – это больше, чем дарвинизм, или даже что это более последовательный дарвинизм, дарвинизм, очищенный от элементов ламаркизма, которые будто бы имеются в теории Дарвина. Неодарвинизм якобы не признает никаких факторов эволюции, кроме естественного отбора, и не признает наследования результатов морфофизиологических реакций организма. Предполагается, что неоламаркизм и неодарвинизм – это два различных полюса, между которыми лежит дарвинизм самого Дарвина и некоторых его последователей, таких как Геккель и др. Это неверно» (Там же, с. 155–156).