Чтение онлайн

ЛПа1. Единственный гигантский нейрон, расположенный на заднем конце левого париетального ганглия, у выхода левого мантийного нерва. Чаще всего клетка лежит несколько правее нерва, иногда над ним. В этой области граница между левым париетальным и висцеральным ганглиями изменчива, так что в редких случаях клетка оказывается по другую сторону щели, т. е. в висцеральном ганглии. Таким образом, клетку очень просто идентифицировать визуально. Когда позиция этого нейрона нетипична и он переходит в висцеральный ганглий, его легко отличить от «собственных» нейронов висцерального ганглия по отсутствию активности. При прямом возбуждении пропусканием деполяризующего тока клетка генерирует, как правило, псевдоспайки, при этом залп быстро прекращается вследствие аккомодации к току. В спонтанном синаптическом притоке наблюдаются только мелкие ВПСП. Действие медиаторов не изучено.

Клетка ЛПа1, вместе с ЛПа3 и ППа3, была объектом исследования французских авторов, применявших, в частности, метод фиксации потенциала. Эти авторы дают следующие, средние для всех трёх нейронов, цифры: потенциал покоя — 54±6 мВ (при 23-25°), потенциал действия 92 мВ, трансмембранное сопротивление 1 — 2,5 МОм, постоянная времени 40-50 мсек, откуда входная ёмкость равна около 25 нФ [171].

ЛПа2. Гигантская клетка, расположенная на переднем конце ганглия. В этой области картина крупных нейронов отличается значительным непостоянством: по данным Кунце, на дорзальной стороне в разных препаратах можно видеть до четырёх и на вентральной до трёх гигантских нейронов. Одна из этих клеток белая, что облегчает её индентификацию; белая клетка чаще всего лежит на вентральной стороне ганглия, но иногда заходит на дорзальную, располагаясь медиально. Остальные, пигментированные, гигантские нейроны приходится различать, учитывая их относительную позицию и физиологические свойства. Клетка ЛПа2 всегда расположена латеральнее «молчащего» нейрона ЛПа3.

ЛПа2 проявляет редкую активность или молчит, но, в отличие от ЛПа3, хорошо поддерживает активность при пропускании деполяризующего тока и нередко генерирует в ответ на спонтанные залпы ВПСП. Другое отличие от ЛПа3 — наличие в спонтанном синаптическом притоке как возбуждающих, так и тормозных ПСП. Залпы ТПСП кумулируются в торможение большой длительности. Потенциал покоя около 40- 50 мВ, потенциалы действия с овершутом, без задержки на нисходящей фазе. Ацетилхолин на уровне генерации потенциалов действия гиперполяризует, этот эффект извращается после инъекции в клетку ионов хлора.

ЛПа3 и ППа3. А. В. Карякин, изучавший эти клетки [20], считает их парными нейронами, обладающими сходным и симметричным ветвлением аксонов. Приведём сообщённые этим автором характеристики клеток: размеры около 120 мк; потенциал покоя 56,7±4,7 мВ (температура не указана); потенциал действия 94,8±8,3 мВ, длительностью 5 мсек, однокомпонентный при прямом раздражении и двухкомпонентный при антидромном; действие ацетилхолина деполяризующее; синаптический приток только возбуждающий, ВПСП мелкие, амплитудой 2-3 мВ, длительностью 40-50 мсек, амплитуда ВПСП линейно зависит от величины мембранного потенциала, рассчитанный равновесный потенциал для ВПСП равен -30 мВ.

Мы можем к этому добавить, что обе клетки легко аккомодируются к деполяризующему току и быстро перестают генерировать, так что называть их нейронами пейсмекерного типа, как это делает А. В. Карякин, на наш взгляд, неверно. Нуждаются в проверке и данные о действии ацетилхолина, полученные А. В. Карякиным только в условиях перфузии всего ганглия. В немногих опытах с ионофоретической аппликацией мы наблюдали, что деполяризация, вызванная ацетилхолином, не достигает уровня генерации потенциалов действия; будучи апплицированным на уровне генерации, ацетилхолин вызывал в наших экспериментах гиперполяризацию мембраны (сделано только на клетке ЛПа3). (См. также об этих клетках в работах 120 и 171].

ППа1. В заднемедиальной доле правого париетального ганглия обычно имеется несколько гигантских нейронов, число и позиции которых варьируют. С полной уверенностью поэтому клетку ППа1 визуально идентифицировать нельзя, но всё же при достаточном опыте её можно узнать, руководствуясь следующими признаками: во-первых, это одна из крупнейших, а иногда крупнейшая клетка доли; во-вторых, она всегда примыкает к правой границе доли, т. е. к складке, отделяющей долю от латеральной области ганглия; в-третьих, клетка обычно выглядит более бледной и прозрачной, чем другие гигантские нейроны доли, хорошо пигментированные; обычно оранжеватая клетка ППа1 бывает белесоватого оттенка.

Я остановлюсь на этой клетке несколько подробнее, так как она понадобится нам в следующей главе.

Физиологические свойства клетки ППа1 настолько своеобразны, что позволяют не спутать её ни с каким другим нейроном. Она имеет совершенно особый тип залповой активности, подробно описанный выше (4.2.3.).

Рис. 9. Характеристики эндогенной залповой активности нейрона ППа1 [Из 289].

А – изменение формы потенциалов действия в течение залпа (цифрой указан номер потенциала в залпе). Б — изменение длительности потенциала действия в течение залпа (показателем длительности служит интервал между восходящим и нисходящим фронтом потенциала действия при 50% его амплитуды). На абсциссе — номер потенциала, на ординате — время, мсек. В — изменение межспайкового интервала в течение залпа. На абсциссе — номер интервала, на ординате — время, сек.

Повторим ещё раз, что потенциалы действия крупные, до 100 мВ, с большим овершутом и задержкой на нисходящей фазе, причём длительность задержки меняется в ходе залпа. Потенциалы генерируются сомой и не имеют аксонного компонента, что также довольно редкое свойство [283].

Клетка ППа1 сильно деполяризуется ацетилхолином, серотонин тоже оказывает на неё возбуждающее действие. Оба медиатора становятся неэффективными в безнатриевой среде, тогда как способность генерировать потенциалы действия в этих условиях сохраняется (прослежено в течение не менее получаса после исчезновения реакции на возбуждающие медиаторы). Удаление ионов кальция из безнатриевого раствора вызывает падение амплитуды потенциалов действия и вскоре полное подавление возбудимости [24]. Дофамин гиперполяризует клетку, вызывая торможение активности.

Необычный тип эндогенной активности, проявляемый нейроном ППа1, привлекает к этому нейрону интерес многих физиологов. Из публикаций последнего времени отметим работу Христофферсена, изучавшего на этом нейроне (а также на ЛПа3) вклад электрогенного насоса в мембранный потенциал [120], и исследование Шаланки с соавторами, которые детально изучили параметры залповой активности [289]. Эти авторы нашли, что при 22° залп состоит из 10 - 20 спайков, причем межспайковые интервалы находятся в пределах 0,3-1,5 сек., длительность залпов составляет 4,0+0,3 сек., а межзалповых пауз — 5,7± 1,5 сек. Величина мембранного потенциала перед спайком составляет 55±5 мв, сразу после залпа до 64+3 мв, амплитуда потенциала действия около 75 мв (рис. 9).

Последняя величина меньше наблюдавшейся нами, что, возможно, обусловлено различиями в составе раствора Рингера. Также, в противоположность нашему опыту, Шаланки с соавторами отмечают, что залповая активность клетки ППа1 обычно представлена в чистом виде, не замаскированная искажениями, которые создаются синаптическим притоком (этими авторами отмечались лишь ВПСП, и то в небольшом количестве и не всегда). Мы, напротив, всегда наблюдаем богатый синаптический приток, включающий, как уже отмечалось выше, не только ВПСП, но и разные ТПСП, в том числе «гигантские», которые в некоторых препаратах бывают двуфазными (первая фаза деполяризующая, вторая гиперполяризующая, причем в ряду таких ПСП кумулируется гиперполяризация). Эта синаптическая бомбардировка в наших экспериментах, как правило, лишает активность того регулярного рисунка, который наблюдается у этой клетки после снятия ПСП. Поскольку несомненно, что Шаланки и соавторы работали с той же клеткой, которую ранее мы с Шаланки картировали, присвоив ей индекс ППа1, причину различий нужно искать в каких-то условиях эксперимента или препаровки.

Ещё одно расхождение касается хода отростка клетки ППа1. Основываясь на результатах исследования срезов после инъекции в ППа1 проционового желтого, Шаланки с соавторами заключают, что отросток не выходит за пределы правого париетального ганглия. По моим наблюдениям, аксон ППа1 покидает этот ганглий и переходит по комиссуре в висцеральный ганглий. Более точные сведения, полученные на других хелицидах, показывают, что из висцерального ганглия аксон затем выходит в составе интестинального нерва [162б, 210]. Гайнер, нашедший, что аксон этой клетки доходит до предсердия, приводит веские физиологические и биохимические доводы в пользу предположения, что ППа1 — пептидергическая нейросекреторная клетка, для которой предсердие служит местом выделения особого, синтезируемого только этим нейроном нейрогормона в кровоток [162а, б].