Чтение онлайн

Группы А и В. Белые клетки, расположенные в области переднего конца висцерального ганглия так, что часть их (группа А) попадает в состав висцерального, а часть (группа В) — в состав левого париетального ганглия. Это нейроны, имеющие потенциал действия с аксонным и соматическим компонентами, причем у последнего большой овершут и задержка на нисходящей фазе. К ним приложимы характеристики, указанные Пархоменко для нейронов типа «а» (см. 4.2.3.). Размеры клеток изменчивые, но за редким исключением не очень большие (не более 50-60 мк).

Судя по описанию, именно с этими клетками работала на садовой улитке Ф. Вальд [325а], нашедшая, что натрий-зависимый аксонный потенциал действия отличается у них от преимущественно кальциевого соматического потенциала,- полное повторение вывода, сделанного до этого Н. Т. Пархоменко [46].

Клетки этих групп обычно имеют нерегулярную активность. При деполяризации ведут себя как мономодальные осцилляторы. Имеют ВПСП и отдельные некрупные ТПСП. Ацетилхолин гиперполяризует, это действие извращается после инъекции ионов хлора. Серотонин, деполяризуя, стимулирует пейсмекерный механизм.

Группа С. Небольшое число крупных белых клеток, расположенных вдоль медиальной границы левого париетального ганглия. Исследованы слабо и как будто соответствуют по своим характеристикам клеткам групп А и В.

Группа D. Бледные, реже белые клетки размером до 150 мк, образующие выпуклую долю в правом париетальном ганглии. Размеры и позиция доли изменчивы (особенно в передне-заднем направлении), иногда складка делит её на две доли. Но при всей изменчивости позиций эти клетки всегда лежат латеральнее области, занятой клетками ППа1, ППа2 и ППа4. Число клеток этой группы — около 30.

Эта группа изучалась нами довольно детально как электрофизиологически, так и электронно-микроскопически. Вкратце, физиологические свойства нейронов следующие. По мембранным характеристикам эти клетки соответствуют типу «а», по Н. Т. Пархоменко (см. 4.2.3.). Потенциал действия двухкомпонентный, причём в активности иногда представлен только аксонный компонент («псевдоспайк»), но чаще имеется и соматический компонент с большим овершутом и задержкой на нисходящей фазе. Длительность этого потенциала изменчива, но как будто не менее 30 мсек. Клетки молчат или имеют редкую активность. После залпа, вызванного деполяризацией мембраны, в течение нескольких минут клетка может развить глубокую, до -70 мВ, гиперполяризацию, на фоне которой извращается действие ацетилхолина (он гиперполяризует и тормозит клетку на уровне генерации активности). Серотонин деполяризует и снимает способность гиперполяризоваться после активности; на фоне серотонина клетка ведёт себя как мономодальный осциллятор. Дофамин гиперполяризует.

Клетки группы D обладают отчетливо выраженной способностью генерировать потенциалы действия в безнатриевой среде. Нужно заметить, что в протоке безнатриевого Трис-рингера возбуждающее действие серотонина снимается за несколько минут, т. е. ионы натрия действительно вымываются из околоклеточной среды. Между тем потенциалы действия продолжают генерироваться (проверено в течение более двух часов непрерывного протока, а также в ганглиях, выдержанных в течение 4-6 час. в сменяемом безнатриевом рингере). В этих условиях исключение из раствора ионов кальция или добавление 20 мМ Со2+, блокирующего кальциевые каналы, приводит к быстрому уменьшению потенциалов действия и затем подавлению их генерации. Гиперполяризующее действие ацетилхолина связано с повышением проницаемости для ионов хлора.

Группа Е. Некомпактное скопление относительно небольших, пигментированных клеток, лежащее в правом париетальном ганглии позади коннектива, связывающего этот ганглий с висцеральным. Отчасти лежат между крупными и гигантскими нейронами. Характерный признак — быстрая аккомодация к деполяризующему току, благодаря чему у этих клеток нельзя получить длительно поддерживаемой активности. Ацетилхолин их деполяризует. Возможно, клетки с такими же свойствами лежат в примыкающей области висцерального ганглия.

Группа F. Крупные пигментированные нейроны, лежащие в заднелатеральной части висцерального ганглия (где имеются и клетки с другими свойствами). Для нейронов этой группы характерна довольно регулярная активность, которая определяется богатым притоком ВПСП, создающим постоянный фон деполяризации. ТПСП нет. Потенциалы действия двухкомпонентные, не очень большие (до 50-70 мВ), с небольшим овершутом. Ацетилхолин деполяризует, учащая разряд. Как генерация потенциалов действия, так и эффект ацетилхолина снимаются в течение нескольких минут в протоке безнатриевого Трис-рингера. Серотонин деполяризует.

Группа G. Крупных или средних размеров клетки, часто с многокомпонентной спайковой активностью. Создаётся впечатление, что генерация потенциалов действия имеет место в нескольких аксонных ветвях, тогда как сома неактивна. Характерный признак — тормозное действие серотонина (у зимних улиток). Клетки этой группы на дорзальной поверхности висцерального ганглия не образуют компактной группы и смешаны с другими нейронами, в частности, с относящимися к группе F. Напротив, на вентральной поверхности ганглия в той его дольке, которая находится между корешком анального нерва и левым плевральным ганглием, почти все поверхностные нейроны относятся к этой группе. Расположенные здесь клетки довольно крупные, а одна из них, лежащая у латерального края доли, — гигантская, её легко визуально идентифицировать, и можно зарезервировать за этой клеткой индекс В7. На этой гигантской клетке мы с Г. Н. Коробцовым неоднократно отмечали двойной эффект ацетилхолина — тормозной гилерполяризующий при аппликации на сому и деполяризующий, возбуждающий при аппликации на отросток на расстоянии от сомы. Пока неясно, все ли клетки группы обладают двумя механизмами холинореактивности, как эта гигантская клетка, но по крайней мере некоторые неидентифицируемые нейроны этой области, вероятно, разделяют это свойство.

Гигантские метацеребральные нейроны ПЦ1 и ЛЦ1. На вентральной поверхности каждого из церебральных ганглиев имеется по гигантскому нейрону, расположенному возле корешка внутреннего губного нерва. Это пигментированные клетки размером около 140 мк, легко различимые среди окружающих нейронов меньшего размера. Будучи единственными исследованными идентифицированными нейронами церебральных ганглиев, они могут быть обозначены как клетки ПЦ1 и ЛЦ1. Гистохимическое исследование обнаружило в этих клетках серотонин (см. раздел 4.3.); благодаря этому свойству они представляют для нас специальный интерес, о чём речь пойдет в главе 5.

Кандель и Тауц [204] нашли, что потенциал покоя равен примерно 50 мВ; потенциалы действия, имеющие аксонный и соматический компоненты, достигают, по нашим данным, 60- 70 мВ. Клетка молчит или проявляет довольно продолжительные периоды активности. При раздражении нервов наблюдаются крупные ВПСП, а в спонтанном притоке более мелкие ВПСП от двух интернейронов [204]. Клетки получают также тормозной приток от тентакулярных нервов [304]. Ацетилхолин деполяризует, при этом клетки проявляют хорошо выраженную десенситизацию к ацетилхолину. Действие ацетилхолина блокируется кураре. Глутамат имитирует синаптическое торможение [304]. Клеточная мембрана обладает аномальными выпрямляющими свойствами [205].

Следует упомянуть замечательную серию исследований Коттрелла и соавторов [см. 131, 266а], которые нашли, что ПЦ1 и ЛЦ1 являются интернейронами, дающими возбуждающие синаптические окончания на некоторых идентифицированных клетках буккальных ганглиев. Особенно интересно, что аксонные ветви каждой из двух клеток приходят в каждый буккальный ганглий с двух сторон — через правый и левый церебробуккальный коннективы. Всего, как это нашли ещё Кандель и Тауц, каждый из двух нейронов даёт начало трём аксонным ветвям: одна следует в ипсилатеральный наружный губной нерв, другая — в ипсилатеральный церебробуккальный коннектив и третья — в церебральную комиссуру; попав в симметричный ганглий, эта ветвь вступает в контралатеральный церебробуккальный коннектив.