Чтение онлайн

ППа2. Клетка, по размерам сравнимая с ППа1, т. е. гигантская, оранжевато-прозрачная, всегда лишённая белого материала, часто пигментированная. В отличие от ППа1, которая обладает уникальным набором характеристик, ППа2 как будто является представителем группы нейронов, проявляющих сходные свойства и расположенных по обе стороны щели, разделяющей правый париетальный и висцеральный ганглии. Другие, неидентифицированные члены этой группы, имеют меньшие размеры. В висцеральном ганглии к этой группе, возможно, относится клетка В5.

Для ППа2 и сходных с ним нейронов характерны потенциал покоя величиной 35-45 мВ, потенциалы действия с аксонным и соматическим компонентами и без задержки на нисходящей фазе (амплитуда соматического потенциала около 70- 80 мВ) отсутствие чувствительности к ацетилхолину. Фоновая активность ППа2 изменчива, на инъекцию деполяризующего тока клетка отвечает активностью бимодального характера, тип которой описан в разделе 4.2.3. Серотонин возбуждает эту клетку, дофамин тормозит её. В спонтанном синаптическом притоке видны отдельные и залповые ВПСП, имеются также ТПСП.

ППа3 – описана вместе с ЛПа3.

ППа4. Как правило, эта клетка имеет меньшие размеры, чем ППа1, ППа2 и ППа3. Её, однако, обычно легко узнать благодаря тому, что у медиальной границы скопления бледных клеток группы D эта клетка наиболее богата пигментом.

Как правило, клетка активна, потенциалы действия генерируются с частотой около 1 в сек с очень нерегулярными интервалами. Они имеют довольно характерный вид: спайк возникает без предшествующей фазы медленной деполяризации, он быстр (не более 10 мсек), иногда генерируются сдвоенные спайки, разделенные короткой паузой. Спайки однокомпонентные, амплитудой до 80 мВ, при гиперполяризации амплитуда уменьшается. По-видимому, генерация имеет место только в аксоне, а сома этой клетки невозбудима; при генерации сдвоенных спайков, вероятно, в активность вовлекается вторая аксонная ветвь. Эти признаки активности, наряду с очень крупными ВПСП, резко отличают клетку ППа4 от лежащих поблизости нейронов группы D и клетки ППа1.

Упомянем другие, выявленные нами свойства клетки [24]. Иногда, хотя и редко, в ней наблюдаются залпы гигантских ТПСП, вызывающие остановку активности. При пропускании деполяризующего тока клетка ведёт себя как мономодальный осциллятор. Ацетилхолин вызывает очень сильную деполяризацию, которая сменяется фазой гиперполяризации; интересно отметить, что такой тормозной фазы не бывает после деполяризации, вызванной инъекцией тока, но она бывает после деполяризации, вызванной залпом ВПСП. Возможно, клетка снабжена двумя родами холинорецепторов. Атропин не снимает действия ацетилхолина. Серотонин деполяризует и возбуждает эту клетку.

Исключение ионов натрия из омывающей среды приводит к прекращению генерации потенциалов действия, а также к снятию деполяризующих эффектов ацетилхолина и серотонина. Весьма характерно, что такое влияние безнатриевой среды развивается очень медленно, в течение около 1,5 час. протока, а при остановке протока клетка быстро восстанавливает способность генерировать потенциалы действия. Такой тип поведения некоторых неидентифицированных нейронов подробно исследовал на виноградной улитке В. Д. Герасимов [10]. При исключении ионов кальция генерируется учащённая регулярная активность, амплитуда потенциалов действия уменьшается.

ППа5. Эта крупная пигментированная клетка представлена не во всех препаратах. Она расположена у медиальной границы ганглия на уровне вершины висцерального ганглия и отличается от остальных идентифицируемых и картированных нейронов ганглия своей тормозной реакцией на ацетилхолин, который гиперполяризует эту клетку. Исследована она слабо. Потенциал покоя до 50 мВ, потенциалы действия более 75 мВ, обычно имеется активность, иногда довольно регулярная, но чаще изменённая синаптическим притоком, в котором различимы ВПСП (они растут при гиперполяризации) и залпы гигантских ТПСП. На фоне торможения, вызванного последними, действие ацетилхолина инвертируется.

В1. Очень крупная, прозрачная, умеренно пигментированная клетка, которая хорошо видна, если висцеральный ганглий повернут к наблюдателю задне-правой стороной, где она занимает крайнее угловое положение. В некоторых препаратах это угловое положение занимает крупная белая клетка, которая чаще лежит на вентральной стороне ганглия, и тогда В1 несколько смещена. Клетка не проявляет спонтанной активности, а её реакция на деполяризацию бывает двух форм, что, возможно, связано с разными состояниями клетки. В одних случаях в ответ на инъекцию деполяризующего тока генерируется небольшое число потенциалов действия, их следовые гиперполяризации, суммируясь, гасят генерацию. В других препаратах, встречающихся чаще, в течение и после такого залпа мембранный потенциал непрерывно и медленно уменьшается. На некоторой фазе этого падения пауза, вызванная прекращением генерации потенциалов действия, вдруг сменяется серией быстрых осцилляций, амплитуда которых в разных случаях бывает различной. Эта реакция, найденная нами в клетке В1, не наблюдалась более ни у какого другого нейрона улитки; её подробно исследовал Э. Лабош, посвятивший этому вопросу специальную статью [228].

В остальных отношениях о клетке В1 известно довольно мало. Величина потенциала покоя 45-50 мВ, потенциалы действия около 80 мВ длительностью 15 мсек. В спонтанном синаптическом притоке мы наблюдали ВПСП, амплитуда которых росла при увеличении мембранного потенциала. Ацетилхолин вызывает эффекты, подобные эффектам деполяризующего тока.

В2. Прозрачная, непигментированная клетка средних размеров, лежащая поверх корешка интестинальнго нерва и окружённая мелкими пигментированными нейронами. Единственная в своей области, эта клетка проявляет частую спонтанную активность, что позволяет идентифицировать её с большой уверенностью. Активность нерегулярная, с перебоями, с меняющейся в ходе залпа амплитудой потенциалов действия.

В3. Крупная белая клетка, представленная не во всех препаратах и, по-видимому, являющаяся одним из нейронов белой группы А. Чаще всего нерегулярно активна, потенциалы действия двухкомпонентные, с большим овершутом, с задержкой нанисходящей фазе соматического компонента. Имеются ВПСП иТПСП. Ацетилхолин гиперполяризует, серотонин стимулирует.

В4. Клетка, отличающаяся очень крупными размерами, имеется в указанном на схеме месте у многих, но не у всех особей. Трудно с полной достоверностью утверждать, что это всегда одна и та же клетка, так как её физиологические свойства характерны для целой группы крупных нейронов, имеющихся в этой области (группа F).

В5. Очень крупная клетка, встречающаяся во многих препаратах. По своим физиологическим характеристикам соответствует клетке ППа2.

В6. Зрительная идентификация этой клетки трудна, хотя в общем можно сказать, что клетка занимает позицию, ближайшую к левому париетальному ганглию, на краю выпуклой, нечётко обозначенной дольки в задней части висцерального ганглия. Физиологически она легко отличается от окружающих нейронов, в большинстве своём относящихся к группе F.

Клетку В6 характеризует меняющийся рисунок активности и богатство синаптического притока, в котором выделяются крупные ВПСП и приходящие сериями крупные ТПСП. Иногда возбуждающий приток настолько силен, что он создает постоянную деполяризацию, достаточную для частой и регулярной авторитмичности. Такие периоды могут сменяться периодами полного молчания, вызываемыми залпами ТПСП, или же периодами, когда отдельные нерегулярные спайки генерируются в ответ на отдельные ВПСП. Для этой клетки, как и для В2, к которой она близка физиологически, характерна изменчивость амплитуды потенциалов действия, что, по-видимому, указывает на их аксонное происхождение.