Чтение онлайн

Кроме них, в оболочке встречаются нервные волокна, контактирующие с мышечными клетками периневрия. Эти моторные окончания описаны в следующем разделе.

В нервной ткани мезоцеребрума нами отмечены три типа нейронов, различающиеся по характеру секреторных гранул. Для цитоплазмы первого из указанных типов характерно относительно небольшое число гранул, их диаметр достигает 3000 A (средний 2172 A), гранулы наполнены гомогенным плотным содержимым почти до своей наружной мембраны. Другой тип характеризуется гранулами диаметром до 2000 A (среднее для 139 гранул — 1366 A), мелкозернистое содержимое гранул отделено от мембраны светлой зоной. В третьем случае наружный вид гранул такой же, но их диаметр несколько меньше (максимальный 1700, средний для 165 гранул — 1070 A).

3. Дорзальный метацеребрум. В оболочке этой зоны церебрального ганглия видны уже упомянутые выше мелкие клетки«дорзальных тел». Внешний вид и кривая распределения ихдиаметров такие же, как в мезоцеребруме, средний для 557 гранул диаметр определён в 710 A. Секреторные гранулы в нервных клетках характеризуются гомогенным содержимым, заполняющим гранулы практически до самой оболочки. Гранулы в перикарионах немногочисленны. По диаметрам гранул можно различить две категории клеток: максимальные размеры гранул в них составляют 1700 и 2300 A, средний диаметр соответственно 1058 и 1890 A.

4. Левый париетальный ганглий. В исследованной области ганглия самой крупной является клетка ЛПа3. В её цитоплазме отсутствуют секреторные гранулы, но характерно присутствие большого числа цитосом. Гранулы, однако, в большом числесодержатся в неидентифицированных нейронах, занимающих визученном участке медиальное и вентральное положение. В небольших нейронах, которых много на вентральной стороне, не густо расположены гранулы умеренной плотности, со светлой наружной зоной. Их диаметр до 2000 A, в среднем для 210 гранул — 977 A. Имеется также крупный нейрон, содержащий множество гранул с ровным, не очень плотным содержимым, сплошь заполняющим всю гранулу. Диаметр достигает 3000 A, среднее для 375 гранул 1460 A. Ещё в одной крупной клетке также наблюдается множество гранул, они тоже лишены наружной светлой зоны, а содержимое отличается гомогенностью и малой электронной плотностью. Эти гранулы самые крупные, максимальный диаметр 3300, средний для 292 гранул — 1923 A.

5. Правый париетальный ганглий, передняя часть. Гигантская клетка ППа3, как и ЛПа3, гранул не содержит. Небольшие нейроны содержат довольно много гранул диаметром до 2000 A. Хотя как максимальный, так и средний размер этих гранул (991 A) близок к величинам, указанным для мелких нейронов левого париетального ганглия, внешний вид гранул здесь совсем иной: они практически не имеют периферической светлой зоны.

6. Правый париетальный ганглий, латеральная область. Мы изучили область, в которой расположена большая группа крупных клеток, обозначаемых нами как группа D и подробно изученных электрофизиологически. Эти клетки содержат множество гранул, обладающих наиболее крупными размерами — до 4000 A. Гранулы имеют неравномерное плотное, чётко ограниченное центральное ядро и периферическую светлую зону. Средний для 436 гранул диаметр определен в 2063 A. Для этих нейронов характерна также концентрическая организация эргастоплазмы, образующей фигуры субстанции Ниссля. В изученной области ганглия имеются клетки с гранулами других типов. Группа довольно крупных нейронов характеризуется тем, что в их цитоплазме обширные области заполнены муциноподобным содержимым; между этими пустотами расположены участки активной цитоплазмы, содержащие митохондрии, богатый эндоплазматический ретикулум. Секреторные гранулы расположеныв этих нейронах скоплениями, обычно вблизи крупных липидных включений. Размеры гранул несколько меньше, чем в клетках групп D, — средний диаметр около 1500 A; содержимое гранул плотное, светлая зона под ограничивающей мембраной невелика или отсутствует. Далее, имеются относительно крупные нейроны, содержащие необычные каплевидные включения сложной ультраструктуры, а также небольшое число гранул с плотным ядром (максимальный диаметр 2000, средний 1350 A). Ещё один тип — редкие мелкие нейроны с маленькими, в среднем около 700 A, редкими гранулами, имеющими очень плотное ядро.

7. Висцеральный ганглий. В исследованной области (верхушка ганглия) наблюдается очень разнородный состав нейронной популяции. Изучение не было исчерпывающим, и указываемые ниже три типа нейронов не выражают всего наблюдающегося здесь разнообразия. Прежде всего отметим клетки с большим числом гранул, в которых плотное содержимое не оставляет наружной светлой зоны. Максимальный диаметр 2000, средний для 560 гранул — 1100 A. Цитоплазма этих клеток отличается богатством нейрофиламентов, имеются и нейротубулы. Эти структуры (филаменты) отсутствуют в клетках другого типа, в которых гранулы по внешнему виду похожи на описанные выше. Но диаметр гранул здесь иной: максимальный — 3000, средний для 170 гранул — 1380 A. Гранулы здесь расположены реже. Наконец, имеются богатые рибосомами небольшие нейроны с гранулами, плотное зерно которых часто расположено эксцентрично. Диаметр до 2300 A, средний для 217 гранул — 1293A.

8. Тентакулярный ганглий. Расположенный в концевой части омматофора (верхнего щупальца) тентакулярный ганглий состоит из двух частей: округлого проксимального основания и дистальной части, имеющей форму пальцевидных выростов. Эти выросты вытянуты в сторону чувствительного обонятельного эпителия, покрывающего концы щупалец. В каждом таком выросте имеются мелкие нейроны, пучки волокон и участки синаптического нейропиля. Проксимальная часть ганглия представляет собой как бы расширение па конце тентакулярного нерва, приходящего из церебрального ганглия. Центральную зону этой части занимают пучки волокон, продолжающиеся в тентакулярный нерв, а на периферии находятся тела нервных клеток, в основном мелких. Среди волокон бросается в глаза масса очень тонких аксонов, часто не разделённых глией, которые, по-видимому, являются нисходящими отростками клеток тентакулярного ганглия и восходящими отростками мелких нейронов процеребрума [см. об этом 176]. Кроме этих тонких аксонов, здесь, как и в самом тентакулярном нерве, виден пучок толстых нервных волокон, которые транзитом проходят через тентакулярный ганглий и, выходя из него, образуют короткий нервик, тут же входящий в ретракторную мышцу омматофора. Это — моторные волокна, об их окончаниях на мышце см. в следующем разделе (4.4.4). Клеточные тела этих мотонейронов расположены в метацеребральном отделе церебрального ганглия [176]. Наконец, в тентакулярный ганглий приходят из церебрального ганглия аксоны катехоламиновых нейронов метацеребрума. Как отмечалось в разделе 4.3.2., эти волокна в виде небольшого пучка вступают в ганглий; проходя через проксимальную часть, они дают веточки в синаптический нейропиль; особенно сильное ветвление этих волокон наблюдается в нейропиле пальцевидных выростов.

Волокна, идентифицированные в люминесцентный микроскоп как содержащие первичный катехоламин, имеют такую же ультраструктуру, как соответствующие волокна в процеребруме (см. выше). Они здесь также заполнены гранулами с электронноплотным центральным зерном. Помимо этих гранул, местами встречаются скопления мелких пустых пузырьков, что обычно рассматривается как свидетельство активной секреции. Размеры гранул, как и в процеребруме, составляют примерно 800 — 1200 A, средний диаметр для 120 гранул определен в 971 A.

В составе тентакулярного ганглия имеется много клеток, цитоплазма которых богата гранулами с иными ультраструктурными характеристиками. Поскольку волокна с такими гранулами не наблюдались в тентакулярном нерве, можно было думать, что эти клетки являются нейросекреторными либо принимают участие в местных нервных связях в пределах щупальца. В самом деле, нередко наблюдаются выходы волокон, богатых гранулами, под оболочку ганглия, где бывают видны картины активной секреции. Из литературы хорошо известно, что у гастропод оболочка ганглиев и нервов, имеющая хорошую связь с сосудистой системой, часто выступает в роли ней рогемального органа, т.е. места запасания и секреции нейрогормонов [например, 336]. Очевидно, это явление представлено и в тентакулярном ганглии виноградной улитки.

Мы пока не можем оценить всего разнообразия клеток тентакулярного ганглия, богатых секреторными гранулами; впечатление о гетерогенности популяции таких клеток (составляющих вместе с тем лишь небольшую часть общей клеточной популяции) можно иллюстрировать анализом, проведенным для нескольких нейронов.

Первый тип. Гранулы с плотным содержимым, иногда структурированным; содержимое заполняет большую часть объема гранулы, но под наружной её мембраной остаётся светлая зона, от которой иногда отпочковываются мелкие пузырьки. Размеры гранул 1000 — 2200 A, в среднем 1562 A. Наблюдаются выходы волокон с такими гранулами к оболочке ганглия и секреция в межуточное вещество.

Второй тип. Гранулы с содержимым от небольшой до умеренной плотности, заполненные им обычно до лимитирующей мембраны (периферическая светлая зона, если она есть, очень узкая). Размеры гранул сильно варьируют и достигают иногда 3000 A, средний диаметр 1750 A. Наблюдается выход небольших пучков таких волокон в оболочку ганглия, место дальнейшего назначения этих нервиков неизвестно. Для таких волокон характерно присутствие большого числа нейротубул. Клетка с такими гранулами, имеющая довольно крупные размеры, проявляет признаки соматической секреции: её короткие соматические отростки образуют множественные выходы к полости (сосуд?), расположенной внутри ганглия.

Третий тип. Гранулы не вполне шаровидные, иногда с неровным контуром, их плотное содержимое занимает относительно небольшую часть объема, оставляя значительную светлую зону, и нередко расположено эксцентрично. Клетки этого типа небольшие, их цитоплазма богата рибосомами и элементами аппарата Гольджи. Размеры гранул в этих клетках около 1300 A. Мелкие нервные клетки, группы которых расположены в пальцевидных выростах ганглия в непосредственной близости от чувствительного эпителия верхушки щупальца, представляют собой биполярные сензорные нейроны [176]. Богатые митохондриями и нейротубулами дистальные отростки этих нейронов ветвятся в слое специализированных эпителиальных клеток, наружная поверхность которых представляет собой сложную сеть микроворсинок. Ни в этих чувствительных отростках, ни в перикарионах сензорных нейронов секреторных органелл я не наблюдал. Детальнее с цитологией этих биполярных клеток можно ознакомиться по работе Роджерса, изучившего их у садовой улитки [277]; по мнению Роджерса, они воспринимают тактильное раздражение, но серьёзными аргументами это мнение пока не подкреплено, и многие считают, что верхушка омматофора специализирована для хеморецепции.