Чтение онлайн

В 1970-х годах Лука Кавалли-Сфорца вместе с коллегами-генетиками Альберто Пьяццей и Паоло Меноцци начали изучение генетических последствий развития сельского хозяйства. Они задались вопросом, как распространялось сельское хозяйство. В частности, они хотели узнать, означает ли появление сельского хозяйства в Европе миграцию людей или просто распространение нового интересного культурного направления — что-то вроде MTV той эпохи. По сути, они задали вопрос о генетическом составе современных европейцев. Существуют ли доказательства распространения определенных генетических маркеров из Ближнего Востока, или же современные европейцы относительно свободны от неолитических маркеров?

В то время, когда проводились эти исследования, доступны были только данные по «классическим» маркерам, о которых мы узнали в главе 2 — группам крови и другим белковым маркерам клеточной поверхности, которые были удобными полиморфизмами, но давали мало информации о лежащих в их основе изменениях в последовательности ДНК. Анализ этих маркеров привел Кавалли-Сфорцу и его коллег к выводу о том, что имела место массовая миграция генов из Ближнего Востока, и генетическая закономерность была очень похожа на то, как распространялось сельское хозяйство: генетический сигнал неизменно ослабевал по мере перемещения с юго-востока на северо-запад Европы. Использованные учеными методы анализа ограничивали их возможности, так как нельзя было получить точные данные об этой миграции. Но их выводы подтверждают теорию, что сельское хозяйство распространялось с земледельцами по мере расширения популяции, а не было чисто культурным феноменом, который «мигрировал», когда европейцы эпохи палеолита узнавали о методах ведения сельского хозяйства.

Результаты, полученные Кавалли-Сфорцей, стали общепризнанными и впоследствии легли в основу модели распространения сельского хозяйства, получившей название «волна продвижения» (Wave of Advance). Многие исследователи (но не Кавалли-Сфорца и его коллеги) пришли к выводу, что большая часть европейского генофонда была неолитической по происхождению, так как она была наиболее выраженной генетической структурой в Европе (хотя в более поздней работе Кавалли-Сфорца показал, что она составляет менее трети генетической изменчивости). Многие антропологи сохранили скептическое отношение к этому, но прошло более двадцати лет, прежде чем эта модель получила серьезную переоценку. Это произошло в конце 1990-х годов в результате детального анализа линий мтДНК в Европе и Юго-Западной Азии, проведенного Мартином Ричардсом и его коллегами из Оксфордского университета. В серии научных работ они проанализировали линии мтДНК выборочных популяций со всей Европы и Ближнего Востока, тщательно датируя их с помощью абсолютных методов, аналогичных тем, о которых мы узнали ранее. Это позволило им оценить относительный вклад различных миграций в европейский генофонд. Их результаты показали, что в распространении сельского хозяйства участвовало очень малое количество мигрантов с Ближнего Востока, что не оказало существенного влияния на европейскую популяцию. Большинство европейских линий, вероятно, существовало еще во времена верхнего палеолита 20 000–40 000 лет назад.

Одно из возражений Кавалли-Сфорцы и других ученых по поводу исследования Ричардса заключалось в том, что на самом деле мтДНК имеет очень малую разрешающую способность для европейских популяций. Например, было трудно отличить друг от друга восточных и западных европейцев только по мтДНК — у них очень похожий набор маркеров мтДНК. Тем не менее полученные по мтДНК результаты наводили на размышления. Было необходимо посмотреть на мужскую линию с присущей ей большей разрешающей способностью, чтобы увидеть, демонстрирует ли она ту же закономерность.

В конце концов, это было сделано в 2000 году, когда Орнелла Семино и ее коллеги (среди них и Кавалли-Сфорца) проанализировали Y-хромосомы более 1000 мужчин из Европы и Ближнего Востока с целью найти свидетельства распространения сельского хозяйства. Они обнаружили, что к линиям, характеризующимся неолитическими ближневосточными маркерами, относится лишь небольшая часть современных европейцев. На самом деле результаты по Y-хромосоме почти полностью совпали с данными, полученными по мтДНК, свидетельствуя о том, что 80 % европейского генофонда появились в результате других волн миграции, в первую очередь тех, что были в эпоху палеолита. У западных европейцев эта палеолитическая компонента во многом определяется нашим другом из последней главы — M173, который связывает Европу с Центральной Азией. Только 20 % европейских Y-хромосом — характеризующихся более поздними маркерами, особенно одним из них под названием M172 — происходят от ближневосточных иммигрантов эпохи неолита. В действительности генетически современные европейцы в значительной степени являются кроманьонцами и по материнской, и по отцовской линиям.

Это не означает, что появление сельского хозяйства не оказывало влияния на Европу — отнюдь. Существует четкое генетическое свидетельство значительного роста европейской популяции после окончания последнего ледникового периода, чему почти наверняка способствовало начало производства продуктов питания. Доказательства тому — в недавнем анализе, проведенном Дэвидом Рейхом и его коллег из Массачусетского технологического института. Они изучали маркеры из многих независимых участков генома и обнаружили тип изменчивости, позволяющий предположить, что популяция Европы прошла через существенное снижение своей численности 15 000–30 000 лет назад, когда Европа находилась на пике последнего ледникового периода. Затем после окончания ледникового периода последовало увеличение популяции за счет немногих выживших, что привело к относительному недостатку изменчивости, обнаруженному в современной Европе. Другими словами, человеческая популяция прошла через так называемое «бутылочное горлышко» — уменьшение размера популяции, за которым последовал период роста. Типы изменчивости мтДНК также поддерживают эту модель послеледникового прироста населения. Археологические данные свидетельствуют о том, что около 16 000 лет назад, в период самого обширного оледенения, территория проживания европейской популяции эпохи палеолита была ограничена Иберией [28] , Южной Италией и Балканами, и что в послеледниковый период человеческие популяции стали расширяться в северном направлении. Сельское хозяйство почти наверняка способствовало окончанию этой экспансии, поскольку оно позволяло значительно увеличить плотность населения.

Как же согласовать результаты, полученные для Y-хромосомы и мтДНК, и то, что на европейскую популяцию эпохи палеолита почти не повлияла неолитическая иммиграция с «волной продвижения»? Очевидно, что закономерность, обнаруженная Кавалли-Сфорцей и его коллегами, действительно существует, но они изучали крупномасштабные явления, характерные для всей Европы и Ближнего Востока. Сельскохозяйственная экспансия была лишь одним из типов миграции в Европу, но есть отчетливые археологические свидетельства того, что были и другие. Как показал последующий анализ, сельскохозяйственная экспансия была ответственна лишь за незначительную часть генетической изменчивости в Европе. Кроме того, поскольку возраст «волны продвижения» не был определен, неолитическую компоненту можно было спутать с палеолитической иммиграцией из Ближнего Востока. Наконец, поскольку популяции Центральной Азии не были включены в анализ (в то время не было необходимых данных), вполне возможно, что эта модель отражает общую тенденцию миграции из Азии в Европу в эпоху верхнего палеолита. В конце концов, если бы у нас были данные только по Y-хромосоме из Ближнего Востока и Европы, мы смогли бы сделать вывод, что популяции, несущие М89, мигрировали в Европу через Балканы, что привело к появлению в Европе маркера M173. И то только потому, что мы знаем: M173 возник у линий, содержащих М45, мы отследили заселение Европы из Центральной Азии в период верхнего палеолита.

Данные, полученные по Y-хромосоме, действительно дают частичное решение этой очевидной головоломки. Похоже, что популяции южных европейцев испытали больший приток неолитических земледельцев с Ближнего Востока, несущих такие линии, как M172, чем популяции северных европейцев. Один из возможных сценариев заключается в том, что занятия сельским хозяйством распространились сначала по Средиземноморью, поскольку неолитическим иммигрантам с Ближнего Востока понравился его климат, похожий на климат Леванта. Лишь позже коренные европейцы эпохи палеолита освоили сельское хозяйство, постепенно распространив его, но только небольшой процент их генов связан исключительно с неолитом. Такое впечатление, что кроманьонцы Северной Европы приняли осознанное решение миновать эпоху палеолита ради нового ближневосточного образа жизни с незначительным количеством иммигрантов с Ближнего Востока.

В то время как запутанность распространения культуры неолита в Европе осложняет интерпретацию генетических данных, ситуация с крупными азиатскими центрами возникновения сельского хозяйства немного понятнее. Заселение территории и интенсивное использование некоторых видов растений на Ближнем Востоке происходило примерно в то же время, что и в Китае. В северокитайских поселениях, таких как Банпо и Чжанчжай в провинции Шэньси, были найдены свидетельства выращивания проса около 7000 лет до нашей эры. Похоже, что просо — зерновая культура наподобие пшеницы — было окультурено вдоль русла Желтой реки и распространилось отсюда в остальную часть Северного Китая. Находки возле Пэнтоушань, на реке Янцзы в Центральном Китае, свидетельствуют о том, что примерно в это же самое время стали культивировать и рис. В этих поселениях для хранения зерна использовали керамическую посуду, а люди жили в тщательно построенных глиняных хижинах. Это позволяет предположить, что уже в то время был хорошо развит неолитический образ жизни. Вскоре сельское хозяйство распространилось по всему Китаю, при этом рис доминировал на юге, чему способствовал влажный климат. Выращивание риса распространилось до Янцзы, и к 5000 году до нашей эры преобладало на юге Китая, возможно, благодаря второму независимому окультуриванию на южном побережье. К 3500 году до нашей эры его стали культивировать на Тайване, а к 2000 году до нашей эры — на Борнео и Суматре. На остальной части Индонезийского архипелага он появился к 1500 году до нашей эры В целом археологические данные свидетельствуют о том, что культивирование риса распространилось от места его возникновения в Центральном и Южном Китае до островов Юго-Восточной Азии в течение примерно 3000 лет — за такой же период, что и сельское хозяйство в Европе. Однако в отличие от Европы здесь наблюдается довольно сильный генетический сигнал этого распространения, свидетельствующий о том, что перемещались именно люди, а не просто культура.

В главе 6 мы узнали, что один из потомков линии М9, характеризующийся маркером M175, широко распространен на востоке Азии. Принимая во внимание его нынешнее распространение, можно предположить, что этот маркер первоначально возник на севере Китая или в Корее. Учитывая характер изменчивости Y-хромосомы в современных популяциях Китая, очевидно, что первые китайские земледельцы были потомками M175. Действительно, более половины всего мужского населения Китая имеют на Y-хромосомах один и тот же маркер, что свидетельствует о его значительном распространении в течение последних 10 000 лет. M122, возникший в Y-хромосоме M175, сегодня широко распространен по всей Восточной Азии. Его трудно найти к западу от крупных центрально-азиатских горных цепей, и он совсем не встречается на Ближнем Востоке и в Европе. Такая закономерность скорее ожидается в случае недавней экспансии, поскольку древние события обычно оставляют более обширный след.

Генетические данные свидетельствуют о том, что культивирование риса в Восточной Азии создало «волну продвижения». Однако в то время как волна, отхлынувшая от «Плодородного полумесяца» в Европу, похоже, в основном иссякла, наводнив Средиземноморье, волна, шедшая из Китая, напоила всю Восточную Азию. M122 — маркер потомков первых выращивавших рис китайских земледельцев — встречается от Японии до Таити. Недавние исследования Дэвида Гольдштейна и его коллег из Лондонского университетского колледжа показали, что разнообразие микросателлитов в Y-хромосомах M122 очень высоко в Китае и на Тайване, но значительно уменьшается при продвижении на юг к полуостровной части Малайзии и к Индонезии. Именно это и ожидалось в том случае, если расселение популяции, возникшей в Китае, происходило в течение 10 000 лет, и это точно соответствует археологическим данным о распространении культуры риса. На M122 и родственный ему китайский гаплотип [29] (тоже потомок M175), характеризующийся маркером M119, приходится около половины Y-хромосом в Юго-Восточной Азии. В Европе же иммигранты эпохи неолита составляют лишь 20 % от современного разнообразия Y-хромосомы. По сравнению с европейской восточноазиатская «волна продвижения» была больше похожа на цунами.