Культура кактусов
Шрифт:
В центре камбиального кольца расположены клетки сердцевины, а пространство от камбиального кольца до внешних покровов — эпидермиса занято паренхимной запасающей тканью, представляющей собой разросшиеся клетки первичной коры (т.е. той тоненькой кожицы, которая покрывает зародыш семени). Цитоплазма клеток этой ткани студенистая, в виде густого коллоида, что способствует быстрому всасыванию воды, особенно конденсированной (росы), удержанию ее в клетке. Густая цитоплазма обеспечивает сильный ток воды и минеральных веществ от корня в стебель.
В клетках запасающей ткани происходит синтез органических веществ, некоторые из них могут оказывать воздействие на организм человека: широко известно использование кактусов из рода Lophophora в лечебных или культовых целях.
От центрального цилиндра к ареолам отходят проводящие пучки. Проводящих пучков в стебле мало, они простые, с преобладанием флоэмы, поэтому движение питательных веществ и воды в толще стебля чаще происходит путем осмоса, т.е. пассировки их от клетки к клетке.
Ferocactus townsendianus
Opuntia pilifera
Maihuenia patagonica при
Увеличении
в 250 раз
Ferocactus townsendianus при увеличении в 620 раз
Фото 26 – 30. Древесина кактусов (по A.Gibson и P.Nobel).
Werckleocereus tonduzii толщина эпидермиса и кутикулы 0,12мм
Pachycereus pringlei 0,25 мм
Stenocereus gummosus
0,25 мм
Фото 31 - 33. Микрофотографии эпидермиса и кутикулы кактусов
(по A.Gibson и P.Nobel).
Фото 34. Участок стебля Obregonia denegrii (по E.Anderson).
У поверхности почвы покровные ткани могут иметь пробкоподобную структуру, большая же часть стебля покрыта тонкой эластичной «кожицей», имеющей способность очень сильно растягиваться. Клетки эпидермиса имеют зеленый цвет, т.к. в них находятся хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, однако у горных растений они чаще бурой, красноватой, фиолетовой или белесой окраски из-за преобладания пигментов каротина, ксантофилла и некоторых других, а бесхлорофильные формы отличаются красной, оранжевой, желтой или лиловой окраской стебля.
По поверхности стебля разбросаны крошечные отверстия—устьица, через которые происходит газообмен и испарение воды—транспирация. Количество устьиц на 1 мм2довольно велико, в среднем около 40*, что объясняется необходимостью обеспечения полного газообмена в клетках запасающей ткани. При этом наблюдается закономерность: чем толще запасающая ткань, тем больше устьиц, с одной стороны, и чем больше устьиц, тем тоньше и эластичнее эпидермис.
При увеличении видно, что устьица состоят из двух запирающих клеток с неодинаковой толщиной запирающих и противоположных им клеточных стенок. Когда количество влаги в этих клетках повышается, т.е. они набухают, щель между ними увеличивается. При оттоке воды из устьичных клеток их запирающие поверхности сближаются, и щель закрывается. В устьичных клетках имеются биологические аккумуляторы энергии — хлоропласты, таким образом, можно сказать, что устьица «работают» в автономном режиме.
По поверхности эпидермиса разбросаны специальные клетки, выделяющие воск. Слой воска на стебле называется кутикулой. Кутикула защищает более нежные клетки от перегрева и потери влаги.
Кактусы аридных зон для защиты от механических повреждений и чрезмерного испарения влаги из стебля могут быть покрыты также и крапом или опушением (напр, кактусы из pozaAstrophytum). Иногда эпидермис покрыт частыми мелкими порами (род Neogomesia, Uebelmannia, некоторые Gymnocalycium sp.sp. и др.). Интересно, что эти поры являются следами специализированных отмерших клеток, в цитоплазме которых образуются кристаллы органических кислот или их солей (чаще оксалата кальция). Подобные кристаллы очень гигроскопичны и способны абсорбировать воду даже при минимальной влажности воздуха.
Рис.13. Схема строения устьиц (А) и поперечный разрез устьичной щели (Б): 1. хлоропласты ;
2. ядра запирающих клеток; 3. запирающие клетки.
у некоторых тропических эпифитных кактусов количество устьиц на J мм2 может быть 10 —20, в то время как у некоторых опуициевых кактусов количество устьиц достигает 800 на 1 мм2
участок площадью
0,75 мм2
0,02 мм2
Фото 35 - 37. Электронные фотографии поверхности эпидермиса кактусов
(по A.Gibson и P.Nobel)
(кристаллы 0,02 мм)
Deamia testudo (кристаллы 0,03 мм)
Disocactus himantocladus
(игольчатый кристалл длиной 0,5 мм)
Cephalocereus polycephalus
(кристаллы 0,1 мм)
Pereskia sacharosa
(друзы кристаллов 0,5 мм)