Чтение онлайн

Opuntia schottii

(друзы кристаллов 0,5 мм)

Leptocereus wrightii

(друзы кристаллов 0,03 мм)

Cephalocereus hoppenstedtii

(кристаллы на поверхности эпидермиса

при увеличении в 150 раз)

Фото 38 – 45. Электронные фотографии кристаллов оксалата кальция в клетках и на поверхности эпидермиса кактусов (по A.Gibson и P.Nobel).

Фото 46. Черенок Cryptocereus anthonuanus по своему виду напрминает облиственный побег.

Если у перескиевых и опунциевых кактусов поверхность стебля гладкая или с незначительными бугорками, на которых располагаются ареолы, то у подавляющего большинства цереусовых кактусов происходят удивительные метаморфозы формы запасающей ткани. На стебле формируются ребра, бугорки, бороздки или сосочки. У кактусов, вернувшихся в более влажную среду обитания, стебель приобрел форму листовой пластинки, порой до такой степени рассеченной, что создается впечатление реального лиственного побега.

Ребра формируются как клетками паренхимы, так и разросшейся тканью, аналогичной ткани листового черешка в месте его прикрепления к стеблю (листовое подножие). У некоторых видов листовое подножие образует небольшой, но хорошо различимый пирамидальный бугорок—подарий.

Наивысшая степень рассеченности стебля выражена у кактусов, имеющих сосочки. Самый большой по численности род — Mammillaria объединяет северо-американские кактусы*, стебель которых несет сосочки. Сравнительно недавно из этого рода выделяли роды Dolichothele, Krainzia, Neolloydia, Porflria, хотя в современных системах семейства Cactaceae существует объединительная тенденция и эти роды включены в род Mammillaria.

Сосочки могут напоминать небольшие широкие бугорки или достигать длины 10 (Dolichothele longimamma) и даже 50 см (Leuchtenbergia principis).

За счет ребер и морфологически подобных им образований у кактусов увеличивается площадь поверхности стебля без изменения его объема. Благодаря такому строению стебля наружные покровы не испытывают большого напряжения при набухании или ссыхании тканей растения. При неблагоприятных условиях стебель некоторых видов кактусов может значительно уменьшиться в объеме. Кактусы из рода Ariocarpus (в настоящее время в этот род включены также Roseocactus, Neogomesia) имеют систему полостей и каналов, заполненных слизью. При снижении влажности и усыхании слизи растения почти полностью «уходят» в землю.

С другой стороны, в условиях интенсивного солнечного освещения ребристый стебель прогревается неравномерно, происходит отток тепла и снижается потеря влаги из-за перегрева стебля.

Количество ребер у кактусов варьирует от двух до нескольких десятков (например, Echinofossulocactus multicostatus имеет до 100 —110 ребер). Ребра отличаются по форме: они низкие или высокие, узкие или широкие, прямые или волнистые. Верхний край ребра может быть острым или тупым, разделенным на бугорки, выступы, сосочки, «листочки». Ребра на стебле идут прямо или наискось. То же можно сказать и о форме бугорков и сосочков.

Зачастую, из-зи нехватки места, в частных коллекциях содержат сравнительно небольшие кактусы, в основном, с одиночной или незначительно деткующейся формой стебля. В оранжереях размер растений не является лимитирующим фактором, поэтому здесь можно встретить крупные виды, стебли которых могут состоят из сегментов-члеников, имеють кустовидный или древовидный габитус, образовывать дернины и т.п.

* в Колумбии, в Южной Америке, произрастает единственный вид из этого рода — Mammillaria columbiana.

Фото 47 - 49. Ребра, разделенные на бугорки с хорошо различимым подарием (П): Strombocactus disciformis (47); Neoporteria rapifera (48); Gymnocalycium calochlorum (49).

У перескиевых и опунциевых кактусов в пазухах листьев, а у цереусовых кактусов — на ребрах или сосочках расположены почки-ареолы, несущие опушение и колючки. Ареолы являются неизменным атрибутом всех кактусов. По наличию ареол кактусы можно отличить от других, похожих на них растений. Ареолы формируются в конусе нарастания последовательно, поэтому на стебле они расположены спирально.

Форма и размер ареол у различных видов, да и у одноименных, но разновозрастных экземпляров, сильно варьирует. Даже на одном растении размер и форма ареол не одинаковы. Молодые макушечные ареолы нередко имеют такое густое опущение, что полностью закрывают вершину стебля.

Рис.14. Схема расположения ареол на двух-, пяти- и восьмиреберном стебле (по W.Rauh).

Ареолы в основе своей имеют меристематические клетки, из которых развиваются побеги, колючки, цветы. Ввиду того, что меристема ареол не является преемницей аналогичной ткани зародыша (как клетки первичной меристемы, сосредоточенные в апексе корня и стебля), эта ткань, как и камбий, относится ко вторичной меристеме.

Фото 50 – 51. Участок стебля Eriocereusjusbertii.

На продольном срезе виден боковой проводящий пучок, идущий от центрального цилиндра к верхней части ареолы и мелкие проводящие пучки, пронизывающие гшренхимную запасающую ткань.

Рис.15. Продольный разрез апекса маммиллярии: