Чтение онлайн

У различных «цефалийных» видов кактусов цефалий возник конвергетно (т.е. независимо от родственных связей этих растений). Первоначально появление больших чрезмерно опушенных участков являлось способом приманивания животных-опылителей (в основном насекомых, реже птиц и летучих мышей) — ярко окрашенное цветовое пятно на фоне однотонного ландшафта носит явно информационное значение. Однако, наиболее известные «цефалийные» кактусы из рода Melocactus в подавляющем большинстве имеют хотя и мелкие, но самоопыляющиеся цветки, а у видов из рода Discocactus цветки настолько крупные, что просто закрывают цефалий. Поэтому применительно к приведенным видам, возможно, цефалий является рудиментарным образованием.

Различают боковой, кольцевой и макушечный цефалий.

При боковом цефалий в апикальной точке роста формируются как типичные, так редуцированные ребра со «слитыми» ареолами, занимающими только сегмент апекса. Постепенно, в процессе роста ареолы «спускаются» с одной стороны стебля, образуя боковой цефалий (род Espostod). Таким образом, цефалий занимает макушечно-боковое положение. Если растение испытывает стрессы, или по каким-либо другим до конца не изученным причинам — образование цефалийных ареол в апексе может прекратиться. В апексе восстанавливается образование нормальных ребер, а цефалий со временем занимает действительно боковое (или латеральное) положение.

При макушечном цефалий меристема апекса формирует цилиндрический стебель, сплошь покрытый плотно сидящими видоизмененными ареолами. Опушение ареол также отличается от типичного и длиной волосков, и их окраской. Цефалийный стебель

растет — растет и цефалий. Интересно, что оставшаяся в месте соприкосновения типичного и цефалийного стеблей меристема формирует и обыкновенные ареолы и ребра. Таким образом, наблюдается полная аналогия с боковым цефалием, когда на растении одновременно образуются типичные и цефалийные ареолы. Как и любой стебель, цефалийный может делиться на две, реже более частей с образованием разветвленного цефалия.

Кольцевой цефалий может быть двух типов: при первом происходит смыкание бокового цефалия; при втором происходит возврат стебля к типичной форме (некоторые виды рода Haageocereus, Neobuxbaumia, Backebergia).

Как уже отмечалось, у некоторых видов кактусов на макушке развиваются молодые ареолы с длинным густым опушением (род Cephalocereus, Seticereus, Pilosocereus и т.п.). Покрывая собой всю макушку, такие ареолы создают видимость цефалия. Однако ребра при этом не исчезают, а продолжают формироваться в апексе, не происходит и трансформации ареол. Однако вид опушения может меняться.

Колючки и опушение

Если спросить: «Что же такое кактус?» — то, очевидно, в любом ответе будет присутствовать слово «колючий».

Колючих растений на Земле много, но, пожалуй, только представители семейства Cactaceae, все без исключения (хотя бы в ювенальном* возрасте), а их более 5000 видов и разновидностей, имеют колючки. Для чего же нужны колючки кактусам?

Произнося: «вооружены колючками, шипами» — мы прежде всего отдаем привилегию защитной функции. И действительно, имея сочный, наполненный живительным соком стебель, кактус представляет лакомый кусочек для животных аридных зон. Защищаясь от «врагов», некоторые виды развили поразительной, грандиозной величины колючки (род Ferocactus, Horridocactus, Echinocactus и многие другие).

У опунциевых и перескиевых кактусов наряду с шипами в ареолах имеются многочисленные мелкие и тонкие колючки — глохидии.

При увеличении видно, что глохидия представляет собой «иголку» со множеством зазубренных отростков. Такие иголки легко обламываются и остаются в коже «любителя кактусов» несколько дней, а то и недель, причиняя им постоянную боль и раздражения.

Но не все кактусы имеют такое грозное оружие. Колючки многих видов мягкие, тонкие, волосовидной, перьевидной, бумаговидной формы. Есть виды, у которых взрослые растения не имеют колючек (Lophophora sp.sp., Aztekium sp., Ariocarpus sp.sp. и др.).

Каким же кактусам не нужны мощные колючки? Есть ли какие-нибудь закономерности? Можно ответить: закономерностей нет, но есть тенденции.

«Грозное оружие» не требуется, во-первых, мелким, прячущимся в грунт растениям, либо видам, растущим в труднодоступных местах. Однако, существуют кактусы сравнительно крупных размеров, но не имеющие больших, грубых колючек (Lophophora sp.sp., некоторые Astrophytum sp.sp

Фото 77 - 79. Глохидии Opuntia microdasys при увеличении в 170, 400 и 800 раз

(по W.Rauh).

ювенальный — от латинского juvenalis — молодой, юношеский, свойственный молодым. В отечественной литературе также встречается термин ювенильный — от латинского juvenilis — в значении молодой, юный (второе значение этого слова —мощный, сильный). Как видно, эти слова имеют несколько разный смысловой оттенок.В Словаре иностранных слов под редакцией Ф. Петрова приводится только один термин — ювенальный — неполовозрелый, пубертатный. В Биологическом энциклопедическом словаре под редакцией М. Гилярова дается определение термина —- ювенильность — у растений, возрастное состояние в период от появления проростка до начала цветения, в который растения способны к усиленному образованию и росту вегетативных органов и еще не готовы к генеративному развитию. Таким образом оба термина приравниваются друг к другу. Существует также несколько устойчивых определений, например, ювенильный гормон. В английском языке, который стал языком международного общения, нет подобной диллемы — слово juvenile используют для определения понятий 1. молодая особь и 2.неполовозрелый. Очевидно поэтому в последнее время, даже в научных кругах, происходит все большая и большая подмена термина ювенальный на термин ювенильный.

и многие другие). У большинства из них выработалось иное защитное приспособление: их ткани насыщены органическими веществами — алкалоидами, которые оказывают опьяняющее или отравляющее действие. Так, одичавшие ослы, без особого труда сшибающие мощные колючки с ферокактусов или цереусов и выгрызающие сочную мякоть, не притронутся к мягкой, не защищенной лофофоре (хотя дикие виды лам, если находят, довольно охотно поедают лофофоры, люхтенбергии и т.п. кактусы).

Иногда «крошечные» растения синтезируют алкалоиды — в большинстве случаев ядовитые вещества. У диких животных как правило вырабатывается «генная память» на ядовитые растения и мощные колючки кактусам, содержащим алкалоиды становятся не нужны. Например, кактусы из рода Turbinicarpus, растущие на плоскогорьях Мексики, имеют мягкие, роговидные, проволоковидные, порой очень мелкие колючки. Их богатый алкалоидыми стебель в природе редко превышает 4,5 см в диаметре и часто почти полностью скрыт в субстрате. Стоит отметить, что содержание алкалоидов в тканях кактусов ни в коей мере не коррелирует с размерами их стеблей. Так алкалоиды обнаружены и у довольно крупных столбовидных видов, например, из рода Trichocereus. Как видим, строгих закономерностей здесь опять-таки нет.

Раз мягкие колючки не способны защитить кактусы, то почему же они не исчезли, не редуцировались. Ведь существует множество семейств растений, в которых одни виды или даже роды имеют колючки, а другие нет (например, Молочайные, Бобовые и т.д.). Напрашивается вывод, что колючки нужны не только для защиты от животных. К тому же, у многих видов развито густое ареольное опущение, а у некоторых и хлопкоподобный крап на эпидермисе.

В условиях пустынь и прерий, когда суточные колебания температуры воздуха достигают нескольких десятков градусов, на любой более холодной, чем воздух, поверхности конденсируются водяные пары — это всем известная роса. Как и сосущими корешками, роса поглощается колючками и волосками, имеющими в своем строении проводящую ткань.