Чтение онлайн

1. апекс;

2. волоски; .

3. зачаток ареолы;

4. зачаток колючки

(по Hebel).

Рис.16. Схема расположения вегетативной

точки (вт) на сосочке кактуса: А. вегетитивная точка расположена в

ареоле (ар); Б. вегетативная точка расположена в

бороздке, соединяющей ареолу и

аксиллу (ак); В. вегетативная точка находится в аксилле

(у некоторых кактусов в субаксил-

лярном пространстве)

(по W.Rauh).

• При наличии сосочков меристематическая ткань ареолы зачастую делится таким образом, что одна ее часть — собственно ареола — передвигается на верхушку сосочка, а другая — аксилла, дающая начало боковым побегам и бутонам — остается в углублении между сосочками. У некоторых кактусов (роды Coryphantha, Roseocactus) вторичная меристема сосредоточена в бороздке, которая тянется по верхнему краю сосочка от вершины к пазухе. В этой бороздке расположена несколько смещенная к вершине сосочка вегетативная точка, из которой появляется цветок или побег.

В зависимости от вида кактуса растущий стебель принимает свойственную ему форму. При колоновидном габитусе боковые ареолы как бы остаются на своих местах, в то время как при шаровидной форме стебля в процессе роста ареолы все дальше отходят от апекса, приближаясь к почве. Кожица у основания грубеет и сжимается, т.е. происходит своеобразное движение эпидермиса

Рис.17. Схема роста кактуса без движения эпидермиса (А) и при движении эпидермиса (Б). Точкой обозначена ареола (по Buxbaum).

Клетки апикальной меристематической ткани выделяют гормоны (группы ауксинов), подавляющие рост и развитие боковых ареол. Этот эффект называется апикальным доминированием. Степень апикального доминирования различна и фенотипически проявляется по интенсивности образования боковых побегов. Удалив первичную меристему стебля, можно стимулировать образование боковых побегов даже у недеткующихся видов—на этом основана культура маточников.

Иногда на стебле боковых побегов не образуется, апикальная меристема не травмируется, но, пока по неизвестным причинам, одновременно начинают расти подарии под всеми ареолами. В результате получаются причудливые, уродливые формы стеблей и такое явление называется монстрозностью.

Другая форма диморфизма стебля — гребенчатость или кристатность (лат. crista — гребень). В этом случае, по результатам некоторых исследований, новая ареола, сформированная в апексе, делится пополам, причем всегда в одной плоскости. В результате стебель растет не столько вверх, сколько латерально в пределах этой плоскости. Происходит нечто похожее на дихотомическое деление апекса, однако в данном случае апикальная меристема не делится, а вытягивается, и новые ареолы появляются по всей длине гребня. Постепенно ареолы «отходят» от видоизмененного апекса и с возрастом, ввиду неравномерности роста стебля или благодаря вмешательству человека, криста принимает волнообразную форму.

Признаки «кристатности и монстрозности», естественно, имеют генетическую основу и являются рецессивными, т.е. не подавляющими другие признаки, и проявляются далеко не у всех потомков.

Фото63. Мопсгрозная форма Cereus peruvianus. (из коллекции Н.Щелкуновой)

Фото 64. Кристатная форма

Haageocereus chrysacanthu . s

.

Фото 65. Мопстрозпая форма Myrtillocuctus gi'onu'trizuns (noW.Rauh).

Фото 66 – 67. Монстрозные формы Astrophytum myriostigma v.strongylogonum f.nudum выведенныеи выращенные японскими как гусоводами.

Рис.18. Схема расположения макушечного и бокового цефалия (по W.Rauh).

Фото68– 69. Кристатные формы:

Opuntia tuna (68) и Lophophora williamsii (69) из ботанического сада Калифорнии.

Как уже отмечалось, ареолы в апексе появляются не одновременно, супротивно, а последовательно и располагаются на ребрах спирально. Однако у некоторых видов при достижении определенного возраста, характеризующего способность растения к генеративному размножению, в точке роста появляются сразу несколько ареол одновременно. Таким образом ребра редуцируются и формируется «площадка», сплошь покрытая «слившимися» ареолами, из которых выходит плотное войлочное опущение, а иногда и колючки. Это образование носит название цефалий.

У некоторых видов кактусов можно встретить похожие «шерстистые» образования, сложенные из ареолярного или (и) аксиллярного опушения, иногда и из щетиноподобных колючек. Но в отличие от настоящего цефалия, у этих растений не происходит редукции ребер, поэтому эти образования называются ложным цефалием или псевдоцефалием. Следует отметить, что существуют «переходные формы» от цефалия к псевдоцефалию, характеризующиеся частичной редукцией ребер. Важно также то, что при наличии цефалия, цветки появляются именно из него, в то время как виды, имеющие псевдоцефалий могут образовывать цветки и вне его.