Чтение онлайн

Таким образом, в результате афферентного синтеза строится программа и осуществляется целенаправленная деятельность животного или человека, включающая внешнее и внутреннее звенья саморегуляции. Иначе гово­ря, формируется эфферентный интеграл, обеспечива­ющий достижение полезного приспособительного резуль­тата. В эфферентный интеграл входят не только исполнительные нервные центры различных отделов мозга, но и железы внутренней секреции, через гуморальное звено регуляции они поддерживают развившуюся дея­тельность длительное время. Формирование эфферентного интеграла устраняет многочисленные «степени свободы» организма и заставляет выполнять конкретную форму деятельности.

Одновременно с выработкой программы деятельности в мозге формируется еще один рабочий механизм функциональной системы пищевого поведения — акцептор результатов действия. Акцептор результатов действия — временное образование, сформированное экстренно по поводу определенной ситуации. В нем сравнивается «сенсорная модель» результата с наличным результатом. В случае функциональной системы пищевого поведения информация о результате поступает в акцептор в виде афферентных потоков нервных импульсов с дистантных рецепторов и рецепторов двигательного аппарата (оценка эффективности двигательного акта), с рецепторов рото­вой полости, желудка и кишечника (оценка поступающей пищи по объему и вкусовым свойствам, оценка эффек­тивности пищеварительного процесса), с хеморецепторов сосудов и тканей (оценка концентрации питательных веществ во внутренней среде и состояния гомеостаза). Кроме афферентных потоков нервных импульсов инфор­мация о характере деятельности поступает в акцептор и через гуморальные каналы обратной связи (воздействие на хеморецепторные клетки гипоталамуса гормонов энтериновой системы, глюкозы, метаболитов).

За счет афферентной импульсации с дистантных рецепторов и рецепторов желудочно-кишечного тракта пищевое поведение подвергается коррекции и может сниматься задолго до восстановления концентрации питательных веществ в крови — сенсорное насыщение. Вслед за сенсорным, наступает истинное, или метабо­лическое, насыщение, обеспечивающее восстановление исходного уровня питательных веществ в организме (П. К. Анохин, 1970; К. В. Судаков, 1971).

В формировании чувства насыщения, в переклю­чении целенаправленного поведения, характерного для голодного животного, на целенаправленное поведение сытого животного в последнее время, наряду с нервной сигнализацией, большее значение придают энтериновой гормональной системе.

Прохождение пищи через верхние отделы пищеварительного аппарата вызывает выделение интестинальных гормонов, которые снимают аппетит (арэнтерин), стиму­лируют энергетический обмен (динэнтерин), вызывают физиологическую дегидратацию (гастрин, секретин). Все эти эффекты через вентромедиальные ядра гипоталамуса влияют на появление чувства сытости (А. М. Уголев, 1978).

«Нервная модель» результата пищевого поведения закрепляется мозгом в аппаратах памяти и используется в последующих поведенческих реакциях.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение понятия пищевой центр.

2. Назовите отделы ЦНС, участвующие в регуляции пищевого поведения.

3. Перечислите факторы, влияющие на функциональное состояние центров питания и насыщения в гипоталамусе.

4. Какова роль коры больших полушарий в регуляции пищевого поведения?

5. Что понимают под сенсорным и метаболическим насыщением?

6. С каких рецепторов тела поступает в пищевой центр информация о результатах действия функциональ­ной системы пищевого поведения?

7. Какие рабочие органы включаются в функциональ­ную систему пищевого поведения?

Проблемные задачи

30. У собаки выработан прочный условный пищевой рефлекс на свет. У голодной собаки при включении света наблюдается хорошо выраженное слюноотделение и движение к кормушке, у сытой собаки эти реакции «на свет» не возникают. Какой компонент, необходимый для формирования пищевого поведения, является раз­личным в этих случаях?

31. У собаки условный сигнал «звонок» постоянно подкреплялся дачей 20 г сухарей и при изолированном действии вызывал хорошо выраженную пищевую реакцию. Подмена хлеба мясом в одном из опытов (методика «сюрприза») вызвала у собаки ориентировочно-исследо­вательскую реакцию и временный отказ от еды. Чем объяснить такую реакцию животного с точки зрения функциональной системы пищевого поведения?

Механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи

Высшие животные и человек относятся к гомойотермным организмам. Температура «ядра» тела (центральная нервная система, внутренние органы, часть скелетных мышц) у этих организмов является одной из важных констант гомеостаза и поддерживается на определенном уровне, несмотря на значительные изменения температуры внешней среды и воздействие других факторов. Это очень важное приобретение эволюции, гарантирующее организ­му стабильное течение основных жизненных функций и позволяющее расширить зону обитания.

Температура ядра тела — константа гомеостаза и оп­ределяет скорость биохимических реакций, конформационных изменений биологически важных макромолекул, а сле­довательно, и уровень активности всех клеток органов и тканей организма. Оптимум метаболизма и функций сложноорганизованных тканей ядра тела наблюдается при сравнительно небольших колебаниях температуры, которая зависит от баланса процессов теплопродукции в организме в целом и теплоотдачи через оболочку тол­щиной в 2,5—3 см (кожа, подкожная клетчатка, часть скелетных мышц). В условиях стационарного состояния организма процессы теплопродукции равны процессам теплоотдачи. При переходных режимах теплообмена это равенство может нарушаться.

Теплообразование (химическая терморегуляция) обу­словлено в основном экзотермическими обменными реак­циями двух типов: окислительными реакциями и реакция­ми расщепления макроэргических связей АТФ.

Величина теплопродукции в животном организме прежде всего определяется состоянием скелетной мус­кулатуры (главный эффектор системы химической термо­регуляции). Теплопродукция за счет сократительной деятельности мышц называется сократительным термогенезом. Теплопродукция всех немышечных органов и тканей (печень, почки, бурая жировая ткань и др.) и часть теплопродукции скелетных мышц, не связанная с их сокращением, называется несократительным термогенезом. В состоянии физиологического покоя в комфорт­ных условиях среды доля несократительного термогенеза сравнительно велика. При остром охлаждении со­отношение между несократительным и сократительным термогенезом меняется в сторону последнего. При адаптации к холоду теплопродукция вновь относительно возрастает за счет несократительного термогенеза.

Повышение теплопродукции при химической термо­регуляции с целью поддержания нормальной темпера­туры тела в естественных условиях обитания использу­ется животным только как экстренная реакция на ох­лаждение. Длительное приспособление к холоду таким путем вряд ли имеет место, так как поддержание жизне­деятельности даже в условиях покоя и температурного комфорта среды требует значительных затрат энергии в силу низкого КПД биологической работы (К. П. Ива­нов, 1972). Гомойотермные организмы приспосабливаются к длительному пребыванию в условиях низкой темпера­туры среды путем увеличения теплоизоляции и изменения поведения.

При сравнительно напряженном метаболизме организм животного имеет малую теплоемкость, поэтому обра­зующееся при окислительных процессах и работе клеток тепло должно постоянно выводиться из организма. Это важнейшая функция теплорегуляции. Перенос тепла от органов с высоким метаболизмом к поверхностным частям тела (к оболочке) осуществляется кровью. С поверхности тепло отдается путем конвекции, радиации и испарения (физическая терморегуляция). Интенсивность теплоотда­чи зависит от градиента температуры на границе орга­низм — среда, размеров и свойств поверхности тела, влаж­ности и движения воздуха. Основными эффекторами системы физической терморегуляции у человека являются гладкие мышцы кровеносных сосудов и потовые железы.