Чтение онлайн

Холецистокинин-панкреозимин — второй интестинальный гормон, стимулирующий панкреатическую секрецию. Открыт гормон в 1943 г. Херпером и Рейпером. Гормон вырабатывается в слизистой по всему тонкому кишеч­нику. Стимуляторами освобождения холецистокинина-панкреозимина являются жирные кислоты с числом углеродных атомов более 10 и некоторые нейтральные аминокислоты: фенилаланин, валин, метионин и др. Всасываясь в кровь, холецистокинин-панкреозимин вы­зывает небольшое увеличение объема секреции пан­креатического сока, но в соке содержится много фермен­тов Подобное действие на экзокринный аппарат поджелудочной железы оказывает и гормон гастрин.

В настоящее время из слизистой двенадцатиперстной кишки выделены и другие интестинальные гормоны, участвующие в гуморальной регуляции панкреатической секреции.

Гуморальная регуляция секреции панкреатического сока доказана в опытах с пересадкой поджелудочной железы из брюшной полости под кожу (Фаррел и Айви, 1926) и в опытах с перекрестным кровообращением. Пересаженная железа, лишенная нервных связей, в определенные моменты пищеварения продолжала выделять сок. При перекрестном кровообращении вве­дение в двенадцатиперстную кишку одной собаки соля­ной кислоты вызывало выделение панкреатического сока у обеих собак.

Между нервным и гуморальным механизмами ре­гуляции панкреатической секреции существует теснейшая взаимосвязь. Нервная регуляция секреции панкреати­ческого сока в естественных условиях включается во время акта еды и поддерживается действием интестинальных гормонов при продвижении пищевых масс по желудочно-кишечному тракту. Импульсация, поступа­ющая по эфферентным нервам к желудку, двенадцати­перстной кишке и поджелудочной железе, увеличивает чувствительность специализированного эндокринного аппарата слизистой к действию факторов, способствую­щих выделению интестинальных гормонов, а также чувствительность секреторных клеток поджелудочной железы к этим гормонам.

Весь процесс пищеварительной секреции поджелудоч­ной железы, как и желудка, делится на мозговую, же­лудочную и кишечную фазы, которые в естественных условиях пищеварения постоянно перекрывают друг друга. Латентный период секреции — 1—3 мин.

Мозговая, или сложнорефлекторная, фаза секреции панкреатического сока также запускается в действие раз­дражением «дистантных» рецепторов при виде и запахе пищи, рецепторов полости рта и глотки во время еды. Реализуется мозговая фаза через ядра блуждающих нервов. Панкреатический сок в течение этой фазы со­держит большое количество ферментов.

Мозговая фаза панкреатической секреции впервые была доказана А. В. Тонких в 1924 г. в опытах на эзофаготомированных- собаках, имеющих хроническую фистулу протока поджелудочной железы. Мнимое корм­ление таких собак вызывало секрецию панкреатического сока несмотря на то, что предварительно полностью исключался переход содержимого желудка в двенадца­типерстную кишку, т. е. исключался основной гумораль­ный механизм регуляции. По-видимому, главное назначение мозговой фазы панкреатической секреции состоит в мобилизации ферментных запасов железы для переваривания пищевых веществ, поступающих в кишечник.

Желудочная фаза секреции панкреатического сока развивается при поступлении пищи в желудок. Стиму­ляция секреции панкреатического сока из желудка осу­ществляется двумя путями. Растяжение фундального отдела желудка пищей приводит к возбуждению механорецепторов и по механизму ваговагального рефлекса вызывает рефлекторное увеличение сокоотделения в под­желудочной железе. После перерезки блуждающих нервов рефлекс с фундального отдела на панкреатическую железу исчезает. Второй путь регуляции в данную фазу осуществляется с участием гастрина. Механические и химические раздражения слизистой пилорического отдела желудка через интрамуральные нервные сплетения сти­мулируют выработку гастрина в специализированных клетках слизистой желудка и кишечника. Гастрин, по­ступая в кровь, усиливает не только желудочную, но и панкреатическую секрецию.

В желудочную фазу регуляции секреции панкреати­ческого сока, так же как и в мозговую, поджелудочная железа вырабатывает сок с высокой концентрацией ферментов.

Кишечная фаза секреции панкреатического сока развивается под влиянием соляной кислоты и продуктов частичного гидролиза пищевых веществ, поступивших в двенадцатиперстную кишку из желудка. В слизистой кишки в этих условиях усиливается образование секретина и холецистокинина-панкреозимина, которые гуморальным путем вызывают выделение большого количества панкре­атического сока, содержащего не только много фермен­тов, но и гидрокарбонатов. Совместное действие секретина и холецистокинина-панкреозимина на поджелудочную железу приводит к взаимному усилению их эффектов. Как уже указывалось, участие поджелудочной железы в процессах пищеварения обеспечивается ее экзокринным аппаратом. Функция этого аппарата определяется в первую очередь рефлекторными механизмами регуляции, реализующимися с рецепторов желудочно-кишечного тракта и гормональными влияниями энтериновой системы (эндокринные клетки слизистой желудка и кишечника). Но кроме того, состояние и функция экзокринного от­дела поджелудочной железы в значительной мере зависят от состояния и функции островков Лангерганса — эндо­кринного аппарата железы. Гормон -клеток островков Лангерганса — инсулин регулирует процессы синтеза ферментов в экзокринных клетках железы (трофическое действие) и повышает ферментативную активность пан­креатического сока, объем и содержание гидрокарбонатов в соке при этом существенно не меняются. Действие инсулина на выработку ферментов поджелудочной же­лезой может быть и не связанным с его влиянием на уровень сахара в крови. Недостаток инсулина (при диабе­те) приводит к нарушению зкзокринной функции под­желудочной железы.

Гормон -клеток островкового аппарата — глюкагон тормозит внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, в наибольшей Степени уменьшает секрецию фер­ментов. Тормозящий эффект на панкреатическую секрецию развивается при действии очень малых доз глюкагона (близких к физиологическим) и имеет короткий латентный период.

Взаимодействия между экзо- и эндокринным отделами поджелудочной железы, имеющие отношение к ее пи­щеварительным функциям, не исчерпываются действием гормонов островков Лангерганса на экзокринные клетки. Установлено, что интестинальные гормоны — секретин, холецистокинин-панкреозимин, гастрин — усиливают об­разование инсулина -клетками островков, но действие этих гормонов проявляется только при нормальном состоянии экзокринного отдела. Нарушение внешнесекреторной функции железы при ее воспалениях сопровожда­ется изменением реактивности островкового аппарата по отношению к эндогенным гастроинтестинальным гор­монам, снижением активности -клеток и дефицитом инсулина, что вторично может ухудшить образование панкреатического сока, особенно продукцию его фермен­тов.

Другие особенности взаимодействия внешне- и внутри­секреторной деятельности поджелудочной железы, не имеющие прямого отношения к роли поджелудочной железы в пищеварительных процессах, нами не обсуж­даются.

Регуляция секреции и выхода желчи

Желчь — секрет печеночных клеток (гепатоцитов), имеющий свойства пищеварительного сока; одновремен­но это экскрет, в составе которого через желудочно-кишечный тракт выводятся из организма некоторые экзо- и эндогенные вещества.

Поступая в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, желчь участвует в пищеварении, уси­ливая действие ферментов, панкреатического и кишечного соков, изменяя физико-химическое состояние химуса, осо­бенно жиров и продуктов их гидролиза. Желчь эмуль­гирует жиры. Моноглицериды и жирные кислоты, осво­бождающиеся при гидролизе жира, образуют с желчны­ми кислотами смешанные мицеллы; в мицеллярной фор­ме они транспортируются к клеткам слизистой.

Образуется желчь в печени постоянно, а выход ее в кишечник совершается периодически, во время пище­варения. Вне пищеварения желчь накапливается в желчном пузыре. Регуляция желчеобразования и желчевыделения представлена на схеме 8.

Акт еды и пищеварение усиливают желчеобразование рефлекторным и гуморальным путем, при этом интен­сивность секреции зависит от количества и химического состава пищи. Мощными раздражителями. усиливающими желчеобразование, являются белки и продукты их рас­щепления, жиры и жирные кислоты. В естественных ус­ловиях рефлекторное усиление желчеобразования про­исходит при раздражении пищей механо- и хеморецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Возбуждение с рецепторов пищеварительной труб­ки передается по афферентным нервным волокнам в продолговатый мозг на центры блуждающих нервов и по эфферентным волокнам этих нервов к печени. В экспе­риментах установлено, что при раздражении блуждаю­щего и диафрагмального нервов секреция желчи уси­ливается, а при раздражении чревных нервов — тор­мозится. Наряду с безусловнорефлекторной возможна и условнорефлекторная регуляция желчеобразования.