Чтение онлайн

Гуморальная регуляция желчеобразования осуще­ствляется при участии интестинальных гормонов. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин обладают выра­женным желчегонным действием. Желчеобразование усиливается также под влиянием самой желчи и ее ком­понентов, попадающих в кровь. Тормозит секрецию желчи гепатоцитами повышение гидростатического давления в желчном пузыре и желчевыводящих путях.

Образованная гепатоцитами, желчь вне пищеварения перемещается (по градиенту давления) по желчевыделительным путям в желчный пузырь, где и накапливается.

Выход желчи в двенадцатиперстную кишку происхо­дит через 5—10 мин после приема пищи и продолжа­ется 3—6 ч. Выведение желчи в кишечник обусловлено сог­ласованной деятельностью мускулатуры желчного пузы­ря и сфинктера общего желчного протока, или сфин­ктера Одди. При сокращении мышц сфинктера Одди желчь не выходит в кишку и накапливается в пузыре, мускулатура которого в этот период расслаблена. При сокращении мускулатуры желчного пузыря сфинк­тер Одди расслабляется и желчь поступает в кишку.

Выделение желчи в кишечник также регулируется рефлекторным и гуморальным путями. Эфферентными нервами, передающими влияние, из центральной нервной системы на мышцы желчного пузыря и сфинктера Одди, являются блуждающие и симпатические нервы. Раздра­жение блуждающих нервов вызывает сокращение мышц пузыря и расслабление сфинктера Одди, способствуя выходу желчи в кишечник. Противоположное влияние на мускулатуру пузыря и сфинктера оказывает симпати­ческий нерв. Возбуждение эфферентных нервных волокон может вызвать разные реакции, определяемые исходным тонусом мускулатуры или силой раздражителя.

Рефлекторная стимуляция выхода желчи в кишечник вызывается раздражением дистантных рецепторов рецеп­торов ротовой полости во время акта еды и продолжает­ся по мере продвижения пищи в желудок и кишечник. Основным рецепторным полем, раздражение которого вы­зывает выделение желчи в кишечник, является стенка пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки. Усиление сократительной активности привратника и двенадцатиперстной кишки приводит к раздражению механорецепторов в их стенках и рефлекторно возбуждает выход желчи. Таким образом, интенсивный выход желчи в кишечник приурочен к поступлению туда химуса. Ре­флекторная дуга желчевыделительного рефлекса может замыкаться как в продолговатом мозге (ядро блуждаю­щего нерва), так и на уровне интрамуральных сплетений. Интрамуральные сплетения желчевыделительного аппара­та имеют тесную связь с ауэрбаховым сплетением две­надцатиперстной кишки.

Гуморальными стимуляторами выхода желчи явля­ются интестинальные гормоны. В экспериментах пока­зано, что гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин усиливают сокращение мышц желчного пузыря и сни­жают сопротивление выходу желчи в области сфинктера Одди (расслабляют его). Все пищевые продукты, спо­собствующие образованию интестинальных гормонов, усиливают желчевыделительную функцию.

Во время пищеварения происходит переход в кишеч­ник желчи, резервированной в желчном пузыре, а также желчи, интенсивно образуемой в этот момент гепатоцитами под влиянием рефлекторных и гуморальных воздействий, идущих из желудочно-кишечного тракта.

Регуляция секреторных процессов в тонком кишечнике

В тонком кишечнике осуществляются две формы пи­щеварения: полостное и пристеночное. При полостном пищеварении под влиянием ферментов панкреатического и кишечного соков гидролизу подвергаются крупные моле­кулы, надмолекулярные агрегаты, клеточный материал, находящиеся в химусе в полости тонкого кишечника Пристеночное, или мембранное пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране микроворсинок, образующих щеточную кайму эпителиоцитов слизистой оболочки тонкого кишечника Поверхность микроворсинок, с адсорбированными на них панкреатическими и кишечными ферментами, представляет собой мощный катализатор, выполняющий большую часть ферментативных процессов в тонком кишечнике

В проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки находятся бруннеровы железы, выполняющие в основ ном защитную функцию, они выделяют секрет, содержащий большое количество мукоидных веществ.

Секреторным аппаратом остальной части тонкого кишечника является вся поверхность слизистой оболочки Железистые клетки, покрывающие эту поверхность, об разуют и накапливают ферменты; в определенный период жизнедеятельности железистые клетки отторгаются в просвет кишки, где распадаясь, отдают ферменты в окру­жающую жидкость (голокриновый тип секреции). Наряду с этим железистые клетки способны интенсивно выделять жидкий сок (мерокриновая секреция . Регуляция секреции кишечного сока представлена на схеме 9.

Сокоотделение из бруннеровых желез резко усиливается под влиянием приема пищи, а также при местном механическом и химическом воздействии на слизистую двенадцатиперстной кишки. Предполагают, что регуляция деятельности этих желез в основном осуществляется участием нервных и гуморальных механизмов. Раздражение блуждающих нервов, введение в кровь секретина или глюкагона усиливает секрецию бруннеровского от дела двенадцатиперстной кишки.

В регуляции секреции остальной части тонкого кишечника главное значение имеют местные механические и химические воздействия на слизистую. Через собственные нервные сплетения стенки тонкого кишечника по механизму периферического рефлекса эти раздражители усиливают секрецию кишечного сока в тех отрезках кишки, где наблюдается в данный момент наибольшее скопление химуса. Механическое раздражение вызывает обильное выделение жидкого сока с малым содержанием ферментов, а натуральные химические раздражители — продукты переваривания белков, жира, панкреатический сок — усиливают выделение не только жидкой части сока, но и ферментов.

Преобладание рассмотренных механизмов регуляции секреторной функции кишечника имеет важное приспо­собительное значение. После приема пищи кишечник заполняется пищевыми массами постепенно. Если бы прием пищи сопровождался обильной секрецией сока сразу на всем протяжении кишечной трубки, то во многих участках большое количество жидкого сока и органичес­кого секрета бесполезно выделялись бы в пустой кишеч­ник, что привело бы к излишней, неэкономной работе слизистой оболочки и потере нужных организму веществ.

В регуляции интенсивности кишечной секреции при­нимает участие специализированный интестинальный гормон — энтерокринин (выделен из экстрактов слизистой кишечника). При введении в кровь энтерокринин увеличи­вает секрецию кишечного сока в 3-5 раз.

Центральная нервная система оказывает воздействие на слизистую тонкого кишечника главным образом в виде трофических влияний. Через парасимпатические и сим­патические нервные волокна нервные центры регулируют интенсивность образования ферментов в железистых клет­ках, уменьшают объем секретируемого кишечного сока и ослабляют реакцию кишечных желез на местные и гу­моральные воздействия. Денервация кишечника приводит к разладу различных сторон деятельности кишечных же­лез — секреция жидкого кишечного сока увеличивается, а содержание ферментов уменьшается, но в разной сте­пени для разных ферментов (паралитическая секреция).

Регуляция пристеночного пищеварения в настоящее время изучена недостаточно.

Общий итог

Секреторная функция всех пищеварительных желез у животных и человека очень точно приспособлена к особенностям режима и характера питания. Скорость, объем, длительность сокоотделения, содержание тех или иных ферментов в соке зависят от количества, химичес­кого состава и физических свойств пищи.

Отражением приспособленности секреторной функции желудочно-кишечного тракта к характеру пищи являются кривые секреции желудочного и панкреатического соков, выхода желчи на мясо, хлеб и молоко, полученные И. П. Павловым (1897) в экспериментах на собаках с малым «вагусным» (Павловским) желудочком и хрони­ческими фистулами панкреатического и общего желчного протоков. Каждому из этих продуктов соответствует опре­деленный характер кривой и состав сока. В желудочном соке совершенно закономерно изменяется перевариваю­щая способность по отношению к белкам и кислотность, в панкреатическом — ферментный состав: возрастает кон­центрация ферментов, наиболее адекватных пищевому субстрату.