Чтение онлайн

Надо отметить, что площадь поверхности рецепторных ламелл органов обоняния серых акул массой 75 кг может быть больше, чем у человека, в 60–90 раз. В воздухе над поверхностью океана запахи распространяются очень быстро, что позволяет акулам эффективно находить добычу.

Следовательно, длиннокрылая акула может анализировать химические сигналы как из водной, так и из воздушной среды. Для обслуживания столь развитой обонятельной системы у серых акул сформировался гипертрофированный передний мозг, а обоняние стало ведущей системой афферентации. Если экстраполировать на человека образ мира такой акулы, то он предстанет как богатая запахами, но почти тёмная комната, она будет разделена по вертикали на мир водных и мир воздушных запахов. Через запахи будет передаваться почти вся информация, хотя кожные механорецепторы, специализированные электрорецепторные органы и весьма слабое зрение будут дополнять «обонятельную» картину мира (Halpern, 1980).

Следует отметить, что различия в строении переднего мозга проявляются как на количественном, так и на качественном уровне (см. рис. II-20, F). Если у пластиножаберных и американского чешуйчатника (Lepidosiren paradoxe) полушария переднего мозга замкнуты (см. рис. II-20, а), то у рыбы-луны передний мозг заметно эвертирован (см. рис. II-20, в). Это означает, что полушария переднего мозга как бы вывернуты желудочками наружу. Некоторые костистые рыбы и рогозуб (Neoceratodus forsterl) имеют промежуточный вариант строения полушарий, как показано на рис. II-20, б. В эвертированных полушариях переднее сосудистое сплетение лежит на верхней поверхности мозга или частично заполняет полость черепа. При обычном строении полушарий сосудистое сплетение располагается в полостях латеральных мозговых желудочков (Kappers, Huber, Grosby, 1936; Kardong, 1995).

Промежуточный мозг не связан с конкретными анализаторами, за исключением пинеального комплекса. Последний включает в себя нейроэндокринные центры и теменной фоторецептор (глаз), который воспринимает только уровень освещённости и ответствен за суточные ритмы организма.

В промежуточном мозге сосредоточены нейрогормональные центры, которые отвечают за рост, половое созревание, осмотический баланс, работу эндокринных органов, сезонную и суточную активность животного. Через промежуточный мозг осуществляются связи между передним, средним, задним и продолговатым мозгом. У первичноводных животных уровень морфологического развития промежуточного мозга является своеобразным свидетельством определённой стратегии поведения животного. Если промежуточный мозг развит столь значительно, как у рыбы-луны, то механизмы регуляции поведения преимущественно гормональные (см. рис. II-21, б).

Действительно, трудно найти среди первичноводных позвоночных животное с таким гипофизом, который лежал бы ростральнее переднего мозга, а обонятельные и зрительные нервы проходили бы над ним. У рыбы- луны гипертрофия промежуточного мозга сочетается с незначительными размерами переднего мозга и преобладанием зрительной системы. Эти животные ведут подвижную жизнь в мировом океане, им свойственна гигантская плодовитость. За один раз рыба-луна может отложить до 300 млн икринок. Рыба-луна питается зоопланктоном и практически не пользуется обонянием. Зрение ей необходимо в период размножения, когда животные собираются в большие скопления. Преобладание зрительных и гормональных центров над другими отделами мозга полностью соответствует биологии рыбы-луны. Таким образом, количественное доминирование нейроэндокринных центров промежуточного мозга над другими отделами центральной нервной системы является надёжным признаком гормонально-инстинктивного типа поведения животного (Foreman et al., 1985).

Зрительная система может стать ведущей системой афферентации у первичноводных позвоночных. В этом случае отмечается чрезвычайное развитие крыши среднего мозга — основной мозговой части зрительного анализатора. Примером такого строения мозга может быть средний мозг форели, чёрного марлина, летучей рыбы или плоскотелого саргана (см. рис. II-18, в, г, II-19, д; II-20, ж, и; II-21, а). Крыша среднего мозга образует крупные выпячивания, которые напоминают парные полушария переднего мозга, но это обманчивое впечатление исчезает, если рассмотреть III желудочек среднего мозга (см. рис. II-20, R). На сечениях видно, что реальных полушарий нет, а иллюзию создаёт симметричное латеральное расширение слоистой крыши (см. рис. II-19, д). Средний мозг у первичноводных животных является не только мозговым центром зрения. В крыше среднего мозга сосредоточены представительства боковой линии, вестибулярного аппарата и органов электрорецепции, которые хорошо развиты у многих первичноводных позвоночных. В вентральной части среднего мозга лежат преимущественно двигательные центры черепно-мозговых нервов.

У большинства первичноводных позвоночных средний мозг выполняет функции принятия генерализованных решений. Основой для такой активности служит разнообразная сенсорная информация, которая поступает в средний мозг от внешних и внутренних анализаторов. У первичноводных позвоночных основой для принятия решения являются сенсомоторная и зрительная информация, сигналы от вестибулярной системы, органов боковой линии и обонятельной системы. Только последняя не представлена прямыми связями в крыше среднего мозга. Практически все основные моторные ядра заднего и продолговатого мозга взаимодействуют с крышей среднего мозга у круглоротых, хрящевых и костистых рыб. У хрящевых и костных рыб они образуют прямые связи, идущие как от первичных моторных центров, так и от вторичных ядер, обслуживающих мозжечок. У круглоротых таких прямых связей намного меньше, чем у акул. Это связано с тем, что исторически более древним вариантом поступления сигналов в крышу среднего мозга является ретикулярный путь. По-видимому, первоначально сигналы проходили через ядра рострального края ретикулярной формации — покрышку среднего мозга, а только затем поступали в тектум. Этот путь хорошо выражен у круглоротых и представлен небольшим количеством волокон практически у всех позвоночных. Однако у акул система сенсомоторно-тектальных связей значительно изменилась. Основные моторные центры установили прямые связи с тектумом, а тегментно-тектальные моторные пути стали вспомогательными.

У первичноводных позвоночных с функциональным преобладанием зрения над другими дистантными анализаторами крыша среднего мозга стала центром принятия решений. Она стала выполнять функции, аналогичные роли ассоциативной коры переднего мозга млекопитающих. Крышу среднего мозга можно назвать ассоциативным центром с большой натяжкой. Скорее это центр тотального сравнения различных раздражителей.

Сравнительный анализ сигналов осуществляется следующим образом. Каждая из сенсорных систем, за исключением обоняния, представлена условным анализаторным слоем в крыше среднего мозга. При этом соблюдается топическая эквивалентность представительства каждого анализатора. Это означает, что информация от органов боковой линии из средней части левой стороны тела рыбы приходит примерно в то же место, куда поступают сигналы от сетчатки левого глаза. В то же место, но в другие слои крыши среднего мозга приходят сигналы от электрорецепторов и туловищной мускулатуры. Все сигналы сравниваются между собой специальными клетками, пронизывающими крышу среднего мозга по вертикали. Если один из сенсорных слоёв возбуждён больше, чем другие, то его активность становится ведущей. Самая возбуждённая сенсорная система определяет выбор одной из инстинктивных программ поведения, но при этом постоянно происходит сравнительный контроль возбуждений от других органов чувств. Если источником максимального возбуждения становится другой слой, то он приобретает приоритет в подборе инстинктивного ответа на новую ситуацию.

Такая система принятия решения очень эффективна для небольших объёмов нервной ткани с относительно пропорциональным развитием мозгового представительства органов чувств, но ожидать сложного ассоциативного поведения от животных, «думающих» крышей среднего мозга, не приходится. Скорее это самая совершенная система для выбора оптимальной последовательности инстинктивных форм поведения. У первичноводных позвоночных мозг недостаточно велик для глубокого анализа окружающего мира, а доля благоприобретённого индивидуального поведения редко превышает 5–7 %. Основой поведения является набор врождённых инстинктов, обеспечивающих как выживание, так и размножение. На нервную систему возлагается функция выбора программы поведения, наиболее адекватной для данной ситуации. Выбор осуществляется в крыше среднего мозга. Он происходит по принципу сравнения возбуждения от различных органов чувств. Наиболее возбуждённая система имеет преимущество в выборе двигательного ответа на раздражение. Она запускает инстинктивную программу поведения, которая реализуется до тех пор, пока возбуждение другой рецепторной системы не «отнимет» право выбора. Смена центра, выбирающего новую поведенческую программу, происходит практически мгновенно, чем объясняется «немотивированная» смена активности почти всех первичноводных позвоночных. Следовательно, среднемозговой центр принятия решений построен по иерархическому принципу, но с динамической возможностью мгновенного возврата на исходную позицию и смены формы поведения. Такая конструкция мозга стала идеальной для длительной эволюции позвоночных. Максимального развития эта система выбора формы поведения достигла у рептилий. Их средний мозг полностью реализовал ассоциативно-рефлекторные принципы, заложенные в эволюцию мозга первичноводных позвоночных.

Надо отметить, что у низших позвоночных крыша среднего мозга является местом принятия решения и, как следствие, источником генерализованного двигательного ответа. У первичноводных позвоночных и амфибий преобладают прямые нисходящие двигательные пути, которые оканчиваются в двигательных центрах заднего и продолговатого мозга. При помощи этих связей осуществляется контроль над моторной активностью. В другие отделы мозга нисходящие волокна из среднего мозга направляются в крайне незначительном количестве.

Иным образом организованы сенсомоторные центры заднего и продолговатого мозга. В этих отделах мозга нет специального места для интеграции различных органов чувств. Все взаимодействия между сенсорными и моторными центрами осуществляются за счёт специальных отростков нервных клеток, которые образуют своеобразную ретикулярную (сетчатую) формацию. В заднем и продолговатом мозге в самом общем виде сохраняется пространственная структура спинного мозга (см. рис. II-19, а-г). В дорсолатеральной части этого отдела сосредоточены сенсорные центры, а в медиовентральной — моторные. Эти центры получают восходящие сигналы от спинного мозга и чувствительных черепно-мозговых нервов. Нисходящие двигательные волокна управляют большей частью скелетной мускулатуры и работой внутренних органов. У большинства первичноводных позвоночных задний и продолговатый мозг образует специфическую полость, возникающую в результате эмбрионального разворачивания верхней стенки нервной трубки. Она носит название IV желудочка и соединена рострально с III желудочком, а каудально — с центральным каналом спинного мозга (см. рис. II-17; II-19). Над дорсальной поверхностью IV желудочка формируется сосудистое сплетение, которое может достигать огромного размера и располагаться над дорсальной поверхностью всего мозга. Анатомическая организация дна и полости IV желудочка отражает адаптационные особенности первичноводных позвоночных. Примером могут служить представители семейства карпозубых. У обычного карася и карпа латеральные стенки заднего мозга чрезвычайно расширены (см. рис. II-20, м; II-21, в). Более того, в этих зонах сформированы стратифицированные структуры, которые напоминают крышу среднего мозга. Однако эти гигантские образования, зачастую доминирующие в головном мозге, представляют собой не что иное, как разросшееся ядро блуждающего нерва (X). Иногда это разрастание называют вагальной долей заднего мозга. Действительно, его линейные размеры могут превышать некоторые отделы центральной нервной системы.

Понятно, что при таком преобладании в мозге представительства блуждающего нерва он и становится одним из основных центров при выборе той или иной программы поведения. Для карпа самой существенной информацией для выбора формы поведения является состояние его внутренних органов, в первую очередь пищеварительной системы. Карп оценивает эффективность действий по состоянию своего желудка, что становится решающей мотивацией в выборе конкретной поведенческой тактики.

В полости IV желудочка может быть увеличено представительство и других черепно-мозговых нервов. Примером могут служить многочисленные сомы, способные к дифференциальной соматической и вкусовой чувствительности при помощи специальных выростов на голове (усов). У них на дне IV желудочка морфологически может обособляться ядро лицевого нерва (VII). Подобное развитие соматической чувствительности приводит к столь значительному увеличению размеров этого центра, что он может визуально закрывать почти всю полость IV желудочка. К сходным последствиям приводит гипертрофированное развитие представительства языкоглоточного нерва (IX) (см. рис. II-20, л). Такое интенсивное развитие ядер языкоглоточного нерва обычно для рыб с развитой системой генерации электрических разрядов. У электрического ската центры управления электрическими органами полностью закрывают полость IV желудочка.