Чтение онлайн

Проводя морфологический анализ мозга первичноводных позвоночных, H.H. Миклухо-Маклай показал, что при изучении отделов мозга необходимо опираться как на внешнее строение, так и на морфологию внутренних полостей — мозговых желудочков. Они имеют специальные названия в каждом из отделов. В парных полушариях переднего мозга находятся первый (I) и второй (II) латеральные желудочки (см. рис. II-17, в; рис. II-20, a-в). Эти два желудочка соединены между собой межжелудочковым отверстием. Они переходят в третий (III) желудочек, который лежит внутри промежуточного и среднего мозга. В латеральных желудочках расположено непрерывное переднее сосудистое сплетение, которое распространяется примерно на 1/2 III желудочка (см. рис. II-20, а-в, д). В свою очередь он переходит в четвёртый (IV) желудочек, а последний продолжается в центральный канал спинного мозга (см. рис. II-17, б, в). Сверху IV желудочек прикрыт монослоем клеток и содержит заднее сосудистое сплетение (см. рис. II-20, к-м).

Важнейшую часть центральной нервной системы первичноводных позвоночных представляет спинной мозг. Граница между спинным и головным мозгом достаточно условна, поскольку отростки клеток из головного мозга проникают в спинной и наоборот (Nieuwenhuys, 1998). Головной мозг, как правило, расположен дорсально и окружён хрящами или костями черепной коробки. Спинной мозг лежит в полости позвоночного канала, который образован невральными дугами позвонков (см. рис. II-19, а).

У большинства позвоночных спинной мозг имеет однотипную гистологическую структуру. Тела нервных клеток (серое вещество) обычно расположены вокруг центрального канала в виде классической «бабочки», свойственной большинству амниот. У анамний картина несколько смазана, и расположение тел нейронов на разрезах спинного мозга в виде «бабочки» обычно не встречается (см. рис. II-19, а, б). Верхнюю часть серого вещества называют дорсальными (спинными) чувствующими рогами, а нижнюю — вентральными (брюшными) двигательными рогами спинного мозга. Спинные рога обычно содержат мелкие вставочные нейроны, а брюшные — крупные моторные. Через спинномозговые нервы осуществляются соматическая и висцеральная чувствительность, проходит соматически-двигательная и висцерально-двигательная иннервация.

Соматическая чувствительность включает в себя рецепцию кожных, сухожильных, связочных и мышечных сигналов. Висцеральная чувствительность включает вкусовую рецепцию и сигналы от внутренних органов. Соматически-двигательная иннервация обслуживает скелетные мышцы, а висцерально-двигательная — железы, глоточную, лицевую мимическую и челюстную мускулатуру, гладкую мускулатуру кожи, сосудов и внутренних органов. В состав спинного мозга традиционно включают ганглий дорсального корешка спинного мозга, или спинальный ганглий, в котором расположены тела афферентных (чувствительных) соматических и висцеральных нейронов (см. рис. II-19, а, б). Эти клетки связаны со спинным мозгом коротким отростком, который оканчивается в дорсальных рогах серого вещества. Вентральная часть спинного мозга составлена из эфферентных (двигательных) волокон. Они начинаются от клеток, расположенных в вентральных рогах спинного мозга (Савельев, 2001).

Не у всех позвоночных есть чёткое разделение корешков спинного мозга на моторные и сенсорные. У многих первичноводных позвоночных и амфибий висцеральные эфферентные волокна выходят из спинного мозга как через дорсальные, так и через вентральные корешки.

У ланцетника, миног и миксин висцеральные эфферентные волокна преимущественно выходят через дорсальный корешок спинного мозга. Надо отметить, что слияния дорсальных и вентральных корешков спинного мозга у ланцетника и круглоротых не происходит. Они в виде самостоятельных нервов достигают иннервируемых органов. У большинства высших позвоночных дорсальные и вентральные корешки спинного мозга выходят на одном уровне. У ланцетника, миног, миксин и акул дорсальные корешки спинного мозга чередуются с вентральными. Они лежат на разных уровнях, обозначая границы миотомов. Эфферентный соматический (моторный) корешок выходит из спинного мозга в центре миотома, а афферентные (чувствительные) и висцеральный эфферентный — в промежутках между миомерами. Таким образом, наиболее примитивными характеристиками морфологической организации спинальных нервов можно считать чередование дорсальных и вентральных корешков, их самостоятельность и висцеральные эфферентные волокна в дорсальных корешках спинного мозга.

Спинной мозг выполняет ряд автономных функций и интегрирует свою активность с головным мозгом. Эффективность этой интеграции определяется нервными связями, которые организованы в виде восходящих и нисходящих путей спинного мозга. Восходящие и нисходящие волокна спинного мозга организованы таким образом, что восходящие локализуются преимущественно в дорсальной части спинного мозга, а нисходящие

в вентральной. Восходящие пучки волокон направляются в головной мозг и оканчиваются в 5 основных центрах: мозжечке, моторных центрах заднего и продолговатого мозга, промежуточном мозге и крыше среднего мозга. Нисходящие волокна расположены преимущественно в вентральной половине спинного мозга. Основная часть нисходящих волокон спинного мозга первичноводных позвоночных начинается в заднем или среднем мозге, а оканчивается на эффекторных нейронах спинного мозга. Нисходящие волокна переходят на противоположную сторону, как и восходящие волокна. Перекрёсты образуются как на уровне продолговатого мозга, так и в непосредственной близости от нейронов-мишеней спинного мозга (см. рис. II- 19, а-в).

Спинному мозгу первичноводных позвоночных не свойственна широкая морфологическая изменчивость. Его строение сходно у различных видов, а выявленные отличия не могут служить причиной тупиковой эволюционной специализации. Это понятно из того, что спинной мозг является своеобразными рецепторноисполнительными воротами организма. Через них в мозг приходит информация о теле животного и выходят сигналы, управляющие внутренними органами и мускулатурой.

В связи с этим мозг организован предельно экономично и крайне консервативно. Достаточно упомянуть о том, что в процессе эмбриональной дифференцировки спинного мозга погибает до 85 % всех клеток, которые могут участвовать в работе этого отдела центральной нервной системы. Оставшиеся клетки успешно обеспечивают основные автономные и «воротные» функции, но ни о какой быстрой адаптивной изменчивости или морфологических перестройках речь не идёт.

Совершенно другое дело — строение головного мозга: 5 уже упомянутых отделов — передний, промежуточный, средний, задний с мозжечком и продолговатый мозг (см. рис. II-17, б) связаны с обслуживанием конкретных внешних и внутренних органов чувств. Поскольку биология первичноводных животных крайне разнообразна, морфология этих отделов широко варьирует (см. рис. II-20; рис. II-21; II-22). Изменчивость строения связана с адаптивными морфологическими перестройками основных центров головного мозга (Halpern, 1980; Foreman et аl., 1985).

Передний мозг состоит из парных полушарий и является центром, обеспечивающим анализ химических сигналов из внешней среды (см. рис. II-17; II-18). Из органов обоняния поступают рецепторные сигналы, которые обрабатываются комплексом первичных и вторичных обонятельных центров. В переднем мозге происходит классификация сигналов, идентифицируется направление на источник запаха и формируется система обменных сигналов с другими отделами головного мозга. Понятно, что в водной среде запахи распространяются не так быстро, как в воздухе, но намного дольше сохраняются в окрестностях источника, что даёт определённые преимущества. Большинство первичноводных позвоночных имеет хорошо развитые органы обоняния. Они позволяют определять расположение и движение пищевых объектов, направление миграции половых партнёров и конкурентов. В некоторых случаях органы обоняния достигают гигантских размеров. У многих пелагических акул передний мозг составляет примерно треть или даже половину переднего мозга (см. рис. II-18, б; II-21, г). Центры анализа обонятельных сигналов увеличиваются до таких размеров, что маскируют разделение полушарий (Halpern, 1980).

Остальные отделы головного мозга относительно невелики, что позволяет рассматривать длиннокрылую акулу (Carcharhinus longimanus) как пример крайней специализации. У акул есть двойная ноздря. Одна ноздря служит для входа воды, а другая — для выхода. В зависимости от биологии акул орган обоняния промывается водой или при поступательном движении, как у длиннокрылой акулы, или при латеральных покачиваниях головой, как у колючей акулы.

Анатомические особенности строения органов обоняния предопределяют способности пелагических акул к обнаружению пищи на больших расстояниях. При поступательном движении у большинства серых акул (Carcharhinidae) вода захватывается входной ноздрей, как воздухозаборником самолёта. Это обеспечивает быструю смену воды и возможность захвата пузырьков воздуха. Воздушные пузырьки могут захватываться и удерживаться в органах обоняния, если при движении со скоростью больше 1,2 м/с рострум приподнимается на 1–2 см над поверхностью воды. Пузырьки воздуха удерживаются в органах обоняния при помощи специализированных перегородок в обонятельном мешке — ламелл и снижения скорости движения животного. При задержке воздуха между ламеллами происходит растворение содержащихся в пузырьках веществ. Акулы не могут непосредственно рецептировать воздух и поэтому депонируют его в обонятельном мешке, дожидаясь повышения концентрации веществ вокруг пузырьков. Если вода не содержит привлекательных запахов, то акулы набирают скорость и выдавливают водой пузырьки воздуха, расположенные между ламелл, содержащих рецепторные клетки. Затем цикл повторяется.