Чтение онлайн

Выход на сушу остаётся одним из самых значимых событий в истории позвоночных. В результате многочисленных исследований этого вопроса сложилась более или менее общепринятая схема, объясняющая пути происхождения наземных позвоночных от архаичных мясисто-лопастных (Sarcopterygii) (Milner, 1988; Lombard, Sumida, 1992). Надо отметить, что современная латимерия плохо подходит для реконструкции строения мозга наземных позвоночных. Её передний мозг эвертирован, а другие отделы центральной нервной системы несут на себе следы необратимой специализации (Millot, Anthony, 1966). Вполне возможно, что адаптивная специализация мозгового представительства органов чувств возникла вторично, но эверсия переднего мозга остаётся тупиковым вариантом развития и не может служить исходной конструкцией для мозга амфибий.

Следует рассмотреть основные предположения о происхождении наземных позвоночных, которые остаются неизменными на протяжении последнего столетия. Их можно сформулировать в виде набора морфологических аксиом, используемых для эволюционных построений. Первая аксиома гласит, что у рыбообразных предков амфибий были лёгкие, которые возникли и сформировались ещё в воде. Они представляли собой довольно развитый орган, позволявший дышать атмосферным воздухом.

По мнению большинства авторов, лёгкие возникли как адаптация к жизни в бедных кислородом и пересыхающих водоёмах. Они развивались параллельно с жаберным аппаратом и постепенно брали на себя основные функции дыхания.

Вторая аксиома говорит о том, что мясистые плавники также сформировались у кистепёрых предков амфибий в воде. Они только несколько усовершенствовались при выходе на сушу и во время ползания от одного водоёма к другому.

Третья аксиома заключается в том, что сенсорные системы, водный баланс и мозг адаптировались к наземному существованию весьма постепенно и одновременно. Основным аргументом в пользу такой точки зрения является длительность этих событий и постепенность преобразований органов и систем.

Таким образом, реконструированные события выхода позвоночных на сушу выглядят следующим образом. Довольно крупные, длиной около 1 м, кистепёрые рыбы обитали в хорошо прогреваемых мелких водоёмах. У них возникли лёгкие, которые позволяли дышать атмосферным воздухом, и мясистые плавники, которые выполняли функции конечностей. К моменту пересыхания мелких водоёмов уже все основные адаптивные изменения в организме рыб произошли, что и позволило им выйти на сушу.

Появление предков наземных тетрапод в прибрежной зоне — один из наиболее проблематичных вопросов филогении позвоночных. Крупным рыбам трудно найти пищу на мелководье, куда их необходимо поместить для выработки адаптивных приспособлений к наземному образу жизни. По поводу доступной пищи в прибрежных районах девона единого мнения нет. С одной стороны, предполагают, что животной пищи на земле было мало для предков амфибий, поскольку насекомые широко распространились только в позднем карбоне. С другой стороны, по мнению некоторых авторов (Panchen, 1977), в то время уже имелось несколько групп беспозвоночных, которые могли обеспечить полноценное питание мясистолопастных. Однако большинство авторов склоняются к тому, что предки амфибий питались преимущественно рыбой в воде (Кэрролл, 1992). Чтобы избежать очевидных противоречий, обычно допускают разнообразные «счастливые случайности». Например, выбрасывание рыбы на берега водоёмов, которое должно сопровождаться массовым выбеганием за ней предков наземных позвоночных из воды. По неясным причинам пища «выбрасывается», а её потребители остаются в тех же мелких водоёмах в безопасности. Казалось бы, наоборот, оказавшись в мелкой воде с недостатком пищи и малым количеством растворённого кислорода, животное начинает подвергаться дополнительной опасности, поскольку лишается свободы передвижения и понижает свой метаболизм. Действительно, если в открытой воде животное может свободно двигаться в любом из трёх измерений, то на мелководье его подвижность резко ограничена. Иначе говоря, пока не установлена явная причина концентрации предков наземных позвоночных на мелководье.

Таких причин может быть несколько. С одной стороны, наиболее важный фактор — пища. Если её много, то миграция хищников обеспечена. С другой стороны, среда обитания пищи должна быть сразу доступна хищникам, иначе никакая адаптация в несколько миллионов лет им не поможет. Хищники могут только следовать за миграцией пищи, а не адаптироваться к условиям, о которых они ещё «не знают», будет там пища или нет. Кроме того, сами хищники должны быть хорошо защищены. В противном случае их движение за пищей не приведёт к отдалённым филогенетическим результатам. На мелководье эти условия соблюсти невозможно, что ставит под сомнение модель «прибрежного» происхождения наземных позвоночных.

Другая проблема общепринятой модели происхождения амфибий связана с адаптацией органов дыхания мясистолопастных к условиям наземного существования. Если предковые формы наземных позвоночных все же стали по загадочным причинам жить на мелководье, то стимуляция формирования лёгких объясняется невысокой концентрацией кислорода в прогреваемой воде. Этот тезис вызывает сомнения, поскольку количество кислорода, растворённого в морской воде, при повышении температуры уменьшается незначительно. При 15 °C в морской воде содержится 5,79 мл/л кислорода, а при 30 °C — 4,46 мл/л. Сомнительно, что температура в прибрежных водах различалась в 2 раза, как в этом примере. Скорее всего перепад температур составлял 30–35 %, а это практически не сказывается на концентрации кислорода, растворённого в воде. В связи с этим нужно искать более веский повод для возникновения лёгочного дыхания.

Все гипотезы происхождения наземных позвоночных предполагают опреснение водоёмов, в которых вырабатывались адаптации к наземному существованию, что значительно усугубляет ситуацию. В пресной воде растворено больше кислорода, чем в солёной. При температуре 30 °C в пресной воде растворено 5,57 мл/л кислорода, практически столько же сколько в морской воде при 15 °C. Следовательно, при переходе в опреснённые и хорошо прогреваемые водоёмы предки наземных позвоночных не почувствовали бы разницы в концентрации растворённого кислорода. Скорее наоборот, на мелководье происходит постоянная аэрация воды, что увеличивает растворимость кислорода по сравнению с показателями для равновесного состояния воды и воздуха. По-видимому, при выходе на опреснённое мелководье предки наземных позвоночных должны были оказаться в среде, более насыщенной кислородом, чем на глубине. Таким образом, ни одна из основных гипотез возникновения лёгких объективно не обоснована.

Предположения о пересыхании водоёмов были бы довольно убедительны, если бы в эволюции не появились животные с нелёгочными типами дыхания. Такие специализированные виды, как Ciarias, Plecostomus, Hoplosternum, Amia calva, Lepidosiren, используют для дыхания оперкулярные и ротовые полости, желудок, кишечник, плавательный пузырь или лёгкие. Вторая дыхательная система встречается у многих современных сомовых, двоякодышащих и кистепёрых рыб. У двух последних групп они одновременно являются плавательным пузырём и зоной дополнительного газообмена. Не вызывает сомнений, что аналогичные лёгкие могли возникнуть у предковых форм наземных позвоночных (Piiper, Scheid, 1977). При этом никакой связи между лёгкими, возникновением конечностей и выходом на сушу у перечисленных современных видов не предполагается. Попытки поиска причин развития лёгких при недостатке содержания кислорода в воде или при гниении в ней растительных или животных остатков не выдерживает критики. Недостаток кислорода у современных рыб обычно компенсируется увеличением площади поверхности жабр, а не появлением лёгких. Существует предположение о том, что причиной замены жабр лёгкими стала токсичность прибрежных вод. Допущение о плавном повышении токсичности среды обитания на протяжении миллионов лет весьма сомнительно. Следовательно, причины и механизмы возникновения лёгких остаются спорными.

На первый взгляд происхождение конечностей наземных позвоночных не вызывает каких-либо логических проблем. Их появление вторично по отношению к миграции предков наземных позвоночных на мелководье и формированию эффективного воздушного дыхания. Вывод основывается на том, что у большинства рыб с воздушным дыханием конечностей нет или они используются частично. По-видимому, использование плавников в качестве конечностей началось только тогда, когда изгибание тела в горизонтальной плоскости оказалось недостаточно эффективным для движения. Представить себе такую ситуацию довольно трудно. Ископаемые Sarcopterygii (мясистолопастные) обладали относительно развитой мускулатурой плавников, которая позволяла передвигаться по дну или отталкиваться от субстрата. Однако это не основной, а только вспомогательный способ движения. Учитывая массу тела и размеры плавников рипидистий, можно сказать, что их применение для активного передвижения сопряжено с большими трудностями. Даже если допустить, что они были точкой опоры для более эффективного изгибания и переноса веса тела, причина их трансформации в активную конечность всё равно остаётся неясной.

Возникает парадоксальная ситуация. Зачатки конечностей могли возникнуть только в контакте с дном мелководных водоёмов, где они оставались совершенно неэффективными необозримое время. В водной среде конечности намного менее функциональны, чем плавники и туловищная мускулатура. Очевидно, что требовались своеобразные условия, в которых функционирование явно более мощной и совершенной туловищной мускулатуры стало бы менее эффективным, чем использование конечностей. В такой ситуации можно было бы ожидать, что конечности начнут быстро прогрессировать и увеличиваться, а туловищная и хвостовая мускулатура — редуцироваться. Этим условиям явно не удовлетворяет «прибрежно-мелководная» модель происхождения наземных позвоночных, где большинство двоякодышащих успешно передвигается при помощи змеевидных изгибов тела.

Палеонтологические свидетельства тоже предоставляют более чем скромную информацию на эту тему. У хорошо известных позднедевонских лабиринтодонтов (Ichthyostega) известны уже вполне полноценные конечности и предкрышечная кость, которая могла закрывать рудиментарные жабры. Это существо было явным хищником с развитым челюстным аппаратом и крупными зубами. Остаются открытыми вопросы о том, для чего ихтиостегам понадобились конечности и на кого они могли охотиться в конце девона. Если они охотились в воде на рыб, что наиболее вероятно, то конечности им только мешали. Вне водоёмов доступной для столь несовершенных тетрапод пищи было немного. Наземные беспозвоночные были не самыми медлительными и пассивными. Биологические причины возникновения конечностей и выход на сушу хищных ихтиостег непонятны, тем более что ясных палеонтологических свидетельств о существовании промежуточных филогенетических звеньев между рипидистиями и амфибиями пока не обнаружено. Отдельное внимание следует уделить преобразованиям органов чувств при выходе позвоночных на сушу. По мнению многих авторов, у примитивных тетрапод был хорошо развит орган обоняния (рис. II-30). Это вступает в противоречие с предположением о существовании переходных форм в мелких водоёмах, перенасыщенных разлагающимися остатками растений и животных. Довольно трудно представить себе биологический смысл развития обонятельной системы позвоночных в зловонных девонских лужах. Развитие системы воздушного обоняния в таких условиях лишено всякого смысла. Возможны два решения этой проблемы: или обоняние не развивалось, или разлагающихся остатков было не настолько много, насколько нужно для стимуляции развития лёгочного дыхания. Развитие обонятельной системы у примитивных рипидистий и примитивных амфибий не вызывает сомнений, поэтому приходится отказываться от идеи возникновения лёгких в «зловонных, лишённых кислорода и пересыхающих водоёмах».