Чтение онлайн

Среди архаичных амниот выделяется обширная группа диапсид (диапсиды имеют в черепе два височных отверстия с каждой стороны выше и ниже чешуйчатой и заглазничной костей). К диапсидам относят архозавров и лепидозавров, представители которых сохранились до наших дней. К архозаврам относят летающих ящеров, динозавров и крокодилов, а к лепидозаврам — мозазавров, ящериц и змей. Диапсиды появились в позднем карбоне и к началу юры стали доминирующей группой. Начало эволюции диапсид, как и других архаичных амниот, было более чем скромным. Наиболее древний представитель этой группы Petrolacosaurus был похож на ящерицу и явно не превышал в длину полуметра. Однако диапсиды оказались весьма удачливой группой, которая дала массу ветвей рептилий и бесчисленное количество вариантов морфологического строения. Останавливаться на изменчивости ящеротазовых и птицетазовых динозавров не имеет смысла, поскольку им посвящена обширная научная и популярная литература. Следует остановиться только на тех особенностях, которые могут пролить свет на пути эволюции нервной системы рептилий.

Именно среди динозавров встречались наиболее крупные наземные позвоночные. При массе тела 18 т мозг ящеротазового динозавра Diplodocus весил всего 90-160 г. Ещё более крупный брахиозавр (Brachiosaurus) длиной более 22 м и массой около 40 т имел мозг около 200 г. Следовательно, у самых крупных животных отношение массы головного мозга к массе тела составляло примерно 1:150 000-1:200 000. Не исключено, что такая пропорция массы тела и мозга сохранялась и у более крупных форм, которые известны только по фрагментам скелетов или следам (Ultrasaurus, Breviparopus, Seismosaurus). При размерах тела более 40 м и массе около 100 т эти животные обладали головным мозгом не больше мозга современной крупной собаки.

Основные физиологические проблемы этих гигантов решались не головным, а спинным мозгом, на уровне автономной нервной системы. Приблизительные оценки массы спинного мозга показывают, что его размеры и масса намного превышали аналогичные показатели головного мозга. По-видимому, у крупных (более 5 м) рептилий головной мозг не превышает 1/10-1/15 массы спинного мозга. Примерно треть массы спинного мозга приходится на плечевое и поясничное утолщения, которые хорошо развиты у современных рептилий (рис. 111-4). Вполне допустимо предположить, что у большинства динозавров спинные и поясничные утолщения имели терминальные желудочки, как у современных птиц и медведей. Это позволяло эффективнее осуществлять метаболизм в наиболее функционально активных участках спинного мозга. Однако спинной мозг является исполнительной частью нервной системы. Он только осуществляет набор автономных программ, но не принимает решения. Вся поведенческая активность контролируется головным мозгом. У архаичных рептилий он имел невероятно скромные размеры, но позволял им находить пищу, размножаться и конкурировать с другими видами. Проводя глобальные аналогии, можно сказать, что относительная масса мозга динозавров была намного меньше, чем у современных насекомых. То же заключение можно сделать и в отношении амфибий. Однако они не смогли достигнуть уровня расцвета рептилий. Это позволяет сделать вывод о принципиальном эволюционном изменении в конструкции мозга при появлении древних амниот.

Таким образом, разнообразие форм исчезнувших и современных рептилий практически не имеет аналогов в истории позвоночных. На этом фоне однотипность строения их мозга выглядит парадоксально. Принципы его конструкции практически не изменялись как у архаичных, так и у современных рептилий. Анатомические различия внешнего строения мозга в основном связаны с количественными, а не качественными изменениями. В соответствии с адаптацией к конкретной среде обитания может преобладать тот или другой отдел мозга, но принципы его строения сохраняются неизменными, а количественное (макроанатомическое) представительство анализаторов или моторных центров варьирует в широких пределах. Эти изменения меньше отражаются на внешней форме мозга, чем у первичноводных позвоночных (см. рис. III-4). Стабильность конструкции головного мозга рептилий говорит о ряде принципиальных приобретений, которые оказались настолько универсальны, что не нуждались в качественной перестройке миллионы лет. Новые по сравнению с амфибиями свойства мозга рептилий дали этой группе значительные эволюционные (поведенческие) преимущества, позволившие освоить всю сушу, воздушную и водную среду.

При масштабном освоении суши мозг рептилий изменился. Однако его морфологические перестройки, на первый взгляд, не были столь принципиальными, как у амфибий. Поверхностный анатомический анализ показывает, что древний «амфибийный» архетип строения центральной нервной системы не подвергся радикальным изменениям (см. рис. III-4; рис. III-5; III-6). Этот поверхностный взгляд на морфологию нервных центров рептилий может ввести в заблуждение. Только рептилии смогли эффективно освоить сушу, доминировать в воде, подняться в воздух и стать первой доминирующей группой позвоночных. Основой для такой широкой и полиморфной радиации был не только бесконечный пищевой ресурс, но и эффективная система управления организмом — мозг. При появлении рептилий произошёл ряд существенных перестроек нервной системы, которые затем стали базовыми для всех амниот. По-видимому, эти изменения были схожими, хотя и могли возникать совершенно независимо. Основная трудность состоит в том, что первичный архетип строения нервной системы был замаскирован дальнейшими адаптивными специализациями. Его реконструкция возможна только при выделении ключевых и повторяющихся структурных элементов в организации мозга рептилий. К сожалению, современные рептилии скромно представлены довольно специализированными видами. Это несколько затрудняет поиск древних конструкций мозга, принадлежавших их далёким предкам.

Рассмотрим общий план строения нервной системы рептилий. Их нервная система развита значительно лучше, чем у амфибий и первичноводных позвоночных. Спинной мозг имеет цилиндрическую форму с плечевым и поясничным утолщениями, соответствующими поясам конечностей. Сзади спинной мозг продолжается, постепенно сужаясь, в начало хвостового отдела позвоночника. Головной мозг более широк и массивен, чем у амфибий, особенно у крокодилов и черепах. Для рептилий характерны изгибание ствола и стремление крупных полушарий надвинуться на лежащие позади промежуточный и средний мозг (см. рис. III- 6; рис. III-7; III-8). Полушария переднего мозга без резких границ переходят в обонятельные луковицы, от которых начинаются обонятельные нервы.

Увеличение размеров полушарий переднего мозга связано с появлением зачатков коры — одного или нескольких слоёв клеток, расположенных под поверхностью мозга (см. рис. III-7, а). В этой зоне переднего мозга осуществляется вторичный анализ информации, поступающей от органов обоняния. Промежуточный мозг почти совсем закрыт сверху передним мозгом, так что на дорсальную поверхность выходит только париетальный (парапинеальный) орган. У многих ящериц этот орган сохраняет строение неинвертированного глаза беспозвоночных (см. рис. III-5-III-8). Как и у других позвоночных, промежуточный мозг рептилий имеет воронку, переходящую в гипофиз. Средний мозг представлен хорошо развитым двухолмием, которое выполняет функции зрительных центров (см. рис. III-5; III-6). Однако у змей зрительное двухолмие несколько редуцируется и впервые появляются небольшие парные задние бугорки — среднемозговые центры слуха (у рыб и личинок амфибий они обслуживали органы боковой линии). Двигательные отделы включают в себя задний и продолговатый мозг. Это крупный комплекс мозга с почти закрытым IV желудочком. Он прикрыт сверху мозжечком, который может иметь вид полоски, треугольника или овала, как у крокодилов (см. рис. III- 6).

Черепно-мозговые нервы представлены 12 парами, которые преимущественно обособлены друг от друга. Большинство нервов рептилий не связаны друг с другом и выходят из мозга по отдельности. Только у змей лицевой нерв иногда тесно связан с узлом тройничного нерва. Обонятельный нерв (I) снабжает своими ветвями обонятельный мешок и якобсонов орган (см. рис. III-8, в). Расположенный рядом терминальный нерв (0) иннервирует этмоидную часть головы. Зрительные нервы (II) образуют в основании черепа перекрёст, называемый хиазмой, при этом у ящериц волокна одного зрительного нерва проходят сквозь щель другого. Лицевой нерв (VII) представляет небольшую, слаборазвитую ветвь. Блуждающий нерв (X) является одним из наиболее длинных черепно-мозговых нервов. Это обусловлено тем, что сердце, желудок и лёгкие сильно удалены от головы. К блуждающему нерву прилежит добавочный нерв (XI), а подъязычный нерв (XII), начинаясь несколькими корешками от передней части спинного мозга, выходит из черепа через одно или несколько специальных отверстий.

Органы чувств рептилий обладают рядом уникальных особенностей, связанных с ороговением покровов. Несмотря на ороговение, в чешуйках кожи многих рептилий найдены осязательные пятна, а под чешуйками существует развитая сеть осязательных телец с нервными окончаниями. Специализация нервных окончаний, иннервирующих кожу, является прообразом развитых соматических рецепторов млекопитающих (Spearman, Riley, 1980).

Огромное значение как осязательный орган имеет язык. У многих змей и ящериц он постоянно находится в движении. Вкусовыми органами служат луковицеобразные тельца в слизистой стенке языка и нёба. Орган обоняния у рептилий представлен двумя системами: основной (обонятельный эпителий носовых мешков) и добавочной (якобсонов орган) (см. рис. III-8). Носовая полость парная, сообщается с ротовой и глоточной полостью через хоаны. У ящериц и змей часто встречается парная полость, лежащая книзу от носовой и открывающаяся особым отверстием в ротовую полость. На дне полости расположены хемочувствительные карманы — якобсонов орган, в который рептилии вкладывают раздвоенный на конце язык (Halpern, 1987). Слуховой аппарат рептилий состоит из внутреннего и среднего, а иногда и из зачатков наружного уха. Лабиринт более развит, чем у амфибий (см. рис. III-7, г, III-8), а у крокодилов появляются признаки улитки.

У некоторых змей имеются терморецепторы очень высокой чувствительности. Они могут улавливать с расстояния 15 см инфракрасные волны от мыши, температура тела которой выше, чем температура окружающей среды. Так как терморецепторы расположены в лицевых ямках, гремучие змеи могут определять направление на источник теплового излучения. Глаза рептилий обычно несколько крупнее по отношению к голове, чем у амфибий. Глазное яблоко шаровидной формы, а вокруг роговицы у многих ящериц и черепах формируется склеротикальное кольцо из костяных пластинок. Аккомодация у большинства рептилий достигается при помощи мышцы, расположенной вокруг хрусталика. Эта мышца сжимает хрусталик, делая его толще, и тем самым даёт возможность рассматривать близко расположенные предметы. Только у змей аккомодация происходит в результате перемещения хрусталика, как у амфибий. В цветных фоторецепторах (колбочках) рептилий и птиц находятся специальные цветные масляные капли, которые сужают кривые спектральной чувствительности рецепторов и уменьшают их взаимное перекрытие. Масляные капли в 2–5 раз увеличивают число различимых цветовых оттенков (Levine, 1985). Многие черепахи обладают хорошим цветовым зрением. В сетчатке одного из исследованных видов (Pseudemys scripta) было найдено несколько типов фоторецепторов, отвечающих за восприятие цвета и освещённости: палочки, красные колбочки, красно-зелёные двойные колбочки, одиночные красные и зелёные колбочки. Фоторецепторы работают в различных условиях освещённости фона и объекта, что позволяет черепахам использовать 4 механизма цветовосприятия.

Поведение рептилий построено на врождённых реакциях, которые заметно индивидуализируются в процессе жизни. Этому способствует продолжительность приобретения индивидуального опыта. Крупные черепахи живут до 150–250 лет, змеи и ящерицы — 7-25 лет, а крокодилы — до 70–80 лет. У многих рептилий очень большую роль играет обучение. Они легко приручаются и быстро осваивают лабиринт или зрительные условные сигналы. Черепахи, принадлежащие к древнейшим анапсидам, могут вторично узнать фигуру, нарисованную сплошной линией, даже если она очерчена пунктиром или повёрнута на небольшой угол. Ящерицы и змеи способны к некоторому прогнозированию развития событий. Это позволяет им преследовать добычу уже после того, как она скрывается из виду. Однако водяные ужи, обученные правильно проходить Т- образный лабиринт, после линьки всё забывают. Аналогично ведёт себя шипохвост, который, привыкнув к новой территории, забывает её после кратковременного охлаждения. Крокодилы проявляют довольно изощрённую заботу о потомстве. Они готовят кучи из земли, листвы и веток, куда откладывают яйца. Пока зародыши развиваются, крокодилы косвенными способами контролируют температуру и охраняют кладку, а затем выкапывают вылупляющихся потомков.