Происхождение мозга
Шрифт:
Преимущество минимальной памяти и инстинктивно-ассоциативного принципа работы мозга оказалось безграничным. Это привело к тому, что в середине мезозоя рептилии стали доминировать на всей планете и во всех средах обитания. По-видимому, ограничения расселения рептилий были связаны только с низкими температурами. В остальных случаях практически неограниченные ресурсы растительной и животной пищи стали причиной многообразия и процветания рептилий. На суше не было развитой пищевой базы для возникновения крупных хищников. Амфибии и беспозвоночные не могли стать причиной появления крупных хищных динозавров. Первые крупные наземные рептилии, вероятнее всего, были растительноядными. Крупные наземные хищники стали массово появляться только к концу юрского периода, когда растительноядные рептилии сформировали собой обширную пищевую базу. В водной среде условия для появления крупных хищных рептилий были намного благоприятнее. В водоёмах обитало множество первичноводных позвоночных и беспозвоночных животных, поэтому крупные ихтиозавры появились уже в триасе (Cymdospondylus), a к юре это были одни из совершеннейших обитателей водной среды (Ophthalmosaurus).
Тем не менее биологический успех того периода состоял в быстром освоении пищевых ресурсов и в увеличении скорости размножения. Рептилиям, вышедшим из карбоновых завалов, при отсутствии реальных конкурентов не было никакой необходимости поддерживать энергозатратное внутриутробное развитие потомков. Появление яйцекладущих форм стало закономерностью. Таким способом решалась проблема массовой репродукции каждого из видов и обеспечивалось их быстрое расселение. Вторым простым и быстрым способом добиться биологического преимущества стало увеличение размеров. В конце концов большая часть архаичных рептилий пошла именно по этому пути. Спустя несколько миллионов лет на суше и в воде стали доминировать хищные и травоядные гиганты, которые были обречены на вымирание.
Самой любопытной с нейроморфологической точки зрения группой были летающие ящеры. По-видимому, они эволюционировали в условиях невысокой конкуренции. Вполне возможно, что птерозавры появились в верхнем ярусе карбоновых лесных завалов как планирующие животные (см. рис. III-10). В соответствии с изменениями в биологии птерозавры пользовались преимущественно зрением, а не обонянием. Следствием такой специализации стало относительное увеличение размеров зрительных центров среднего мозга и снижение роли обоняния. Полёт птерозавров был явно эффективен только при небольшом размере животных. Однако в исключительных случаях они достигали довольно крупных размеров. Известны находки, говорящие о существовании 10-килограммовых летающих ящерах с 8-метровым размахом крыльев (Pteranodon). Самое крупное летающее позвоночное также принадлежит к птерозаврам. Кальцекоатль (Ouetzalcoatlus) имел массу тела более 80 кг и размах крыльев 12 м. Активный полёт животного таких размеров требовал высокого совершенства в управлении крыльями и телом. Остаётся только догадываться, каких относительных размеров достигали сенсомоторные центры мозга этих гигантских птерозавров. Такая крайняя специализация не позволила птерозаврам пережить закат эпохи рептилий.
Аналогичные события произошли и с рептилиями, вернувшимися в воду. Их мозг был специалирирован по зрительному типу, как и у птерозавров. Из небольших хищников они за короткое время превратились в гигантских морских рептилий (см. рис. III-10). Став гигантами, они достигли высокой специализации, которая оказалась столь же губительной для дальнейшей эволюции, как и размеры наземных архозавров. Наземным рептилиям повезло несколько больше. Среди них оказались не только гиганты, но и мелкие формы. Архаичные рептилии небольших размеров оказались пигмеями среди гигантов мезозоя. Однако у них сохранилось одно преимущество их предков — отсутствие выраженной специализации. Эта группа стала источником эволюционных экспериментов, приведших к появлению птиц и млекопитающих.
Птицы представляют собой обособленный класс теплокровных, двуногих и обычно летающих амниот. Они покрыты специализированными роговыми придатками — перьями. Современные птицы лишены зубов, но обладают удлинёнными челюстями, которые образуют клюв. Наземное передвижение обеспечивают парные задние конечности. Передние конечности видоизменены в крылья, приспособленные для полёта. Большинство птиц способны летать. Они могут находиться в воздухе очень долго и перелетать на большие расстояния. Сезонные миграции могут составлять несколько тысяч километров. В стабильном климате многие птицы не мигрируют или перемещаются на небольшие расстояния.
Летают не все птицы. Пингвины, киви и страусы не обладали этой способностью или утратили её вторично. Птицы — яйцекладущие животные. Все птицы откладывают яйца, но не все их насиживают и заботятся о птенцах. Для нормального развития зародышей необходима контролируемая температура окружающей среды. Это достигается насиживанием яиц, устройством защищённых гнёзд или созданием специальных конструкций, где температура поддерживается за счёт химических реакций распада. Поведение птиц крайне сложно и разнообразно, как и их внешний вид (рис. III-11). У птиц в разных пропорциях встречается инстинктивное и ассоциативное поведение и сохраняется способность к обучению на протяжении всей жизни. Многие птицы обладают хорошей памятью и могут осуществлять несложную инструментальную деятельность. Они легко обучаются решать простые задачи и подражать человеческому голосу. «Слова», произносимые птицами, являются эмоциональным символом ситуационного настроения, в котором они их запомнили, а не результатом рассудочной деятельности.
В отличие от всех рассмотренных выше групп животных, птицы любят играть друг с другом или с различными предметами. Они первые среди животных смогли заниматься деятельностью, не приносящей непосредственной биологической выгоды. Мозг птиц обеспечивает возможность предвидения событий. Они рассчитывают своё поведение на несколько шагов вперёд, что уже характерно для высших млекопитающих и человека. Это сходство сложного поведения с поведением млекопитающих свойственно относительно небольшой группе попугаев, врановых, хищных и некоторых других видов. Поведение большинства птиц контролируется преимущественно врождёнными инстинктами, хотя они могут адаптировать инстинктивные формы поведения к изменяющейся ситуации окружающей среды.
§ 41. Биологическое разнообразие птиц
Разнообразие птиц необычайно велико (см. рис. III-11). Современные птицы достигают массы 165 кг (африканский страус). Существуют и необычайно мелкие виды, едва достигающие нескольких граммов (колибри). Палеонтологическая летопись показывает, что среди птиц встречались настоящие гиганты. Найденные на Мадагаскаре элементы скелета эпиорниса (Aepyornis), или слоновой птицы, позволяют сделать вывод, что при высоте около 3 м он достигал массы 600 кг. Самая крупная летающая птица обитала на территории нынешней Аргентины в позднем миоцене. Это был хищный аргентавис (Argentavis magnificens) массой около 70 кг и размахом крыльев 7 м. Диапазон размеров птиц впечатляет несколько менее, чем размеры млекопитающих и рептилий. Разница в 300 000 раз по массе среди вымерших и современных, летающих и нелетающих форм очень велика. Среди птиц, способных к полёту, разница по массе тела в 35 000 раз также убеждает в большом биологическом успехе этой группы. Эти летающие теплокровные позвоночные заняли доминирующее положение в воздухе, лесах, степях и на поверхности океана.
В настоящее время класс птиц (Aves) разделяют на два подкласса: Arhaeornithes и Neonites. B последнем подклассе принято выделять три надотряда, в которые входят все современные птицы: Odontognathae, Palaeognathae, Neognathae. Чаще используется несколько иная систематика, в которой класс птиц делят на надотряд пингвинов (Impennes) и новонёбных, или типичных птиц (Neognathae). Это огромная группа, в которой 39 отрядов объединяют около 9000 видов птиц.
Среди птиц выделяются бескрылые нелетающие формы. Их крылья практически не развиты или не приспособлены для полёта. Современные наземные нелетающие птицы включают в себя африканских страусов, нанду, казуаров и киви. Их обычно называют бескилевыми птицами (Ratitae). Если их объединяют с разнообразными исчезнувшими видами, то всю группу обычно называют палеогнатами (Palaeognathae).
Нелетающие наземные птицы имеют множество признаков, указывающих на то, что они обладали способностью к полёту. В раннемеловой период палеогнаты ещё имели развитую грудину с килем и явно умели летать. Однако в условиях изоляции и при отсутствии хищников способности к полёту у крупных птиц быстро утрачивались, что приводило к появлению таких гигантов, как эпиорнис, моа или михиранги. Неспособны к полёту пингвины и пингвиноподобные птицы, вымершие в северном полушарии. Короткие крылья пингвинов специализированы для плавания, но непригодны для полёта. Нельзя исключить, что пингвины никогда не были летающими птицами. На это указывает строение их перьев, видоизменённых крыльев и нижних конечностей.
§ 42. Морфологические особенности строения птиц
Биологическое разнообразие, использование различных типов питания и освоение всех мало-мальски пригодных для жизни территорий выглядят как большой эволюционный успех птиц. Парадоксально, что эти преимущества были достигнуты птицами при крайне ограниченных возможностях однотипной и специализированной морфофукциональной организации.
Специализация птиц видна при самом поверхностном взгляде. У птиц тонкая подвижная шея, компактное обтекаемое тело, крылья и удлинённые парасагиттальные задние конечности. Покровы птиц представлены тонким эпидермисом, который утолщается только на задних конечностях. Кожа практически лишена желёз, поэтому эпидермис постоянно слущивается. Однако у куриных есть небольшая сальная железа у наружного слухового прохода и у большинства птиц — крупная надхвостовая железа. Она представляет собой комплекс трубчатых желёз, открывающихся в парную или непарную полость. Птицы выдавливают клювом из полости секрет желёз и растирают его по поверхности перьев. Надхвостовая железа и смазывание перьев особенно развиты у водоплавающих птиц. Это позволяет им предохранять оперение от намокания. Надхвостовой железы нет у страусов, дроф и некоторых других птиц. Такая кожа весьма уязвима и без роговых перьев существование птиц было бы невозможно. Пуховые и контурные перья расположены зонально, но покрывают всю поверхность тела птицы. Они выполняют защитные, терморегуляционные, маскировочные функции и являются одним из основных приспособлений для полёта.