Чтение онлайн

Параллельно происходило интенсивное развитие вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка птиц со стратифицированной поверхностью и настоящими складками — бороздами и извилинами (см. рис. III-12; III-13, б). Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение (Nieuwenhuys, 1998). Это произошло ещё до появления коры переднего мозга млекопитающих. Появление развитого мозжечка птиц таит в себе скрытое противоречие. Полёт в воздухе без такого мозжечка невозможен, а вне трёхмерной среды мозжечок возникнуть не мог. Таким образом, стратегическим приобретением мозга птиц стали две гипертрофированных структуры: зрительный участок крыши среднего мозга и мозжечок. Один анализаторный аппарат был направлен на то, чтобы увидеть добычу, а другой — на точную координацию движений при её поимке.

Ещё одним неврологическим парадоксом является координация движения крыльев. Она не могла возникнуть из планирующего полёта животных типа археоптерикса. К движению передних конечностей в условиях активного полёта предъявляются требования, совершенно необычные для наземных животных. Если бы активный полёт возник из планирования и лазанья по деревьям, то должны были бы сформироваться дополнительные сенсомоторные структуры в ретикулярной формации заднего мозга. Возникла бы своеобразная «полётная» сенсомоторная надстройка над системой управления четырьмя совершенными конечностями, приспособленными для лазанья по деревьям. Аналогичные события при выходе амфибий на сушу привели к появлению красного ядра, управляющего движениями конечностей. Однако у птиц принципиально новые структуры не возникли.

Центральной нервной системе вполне хватило структур, доставшихся предкам птиц от рептилий. На это указывает относительно небольшой размер заднего и продолговатого мозга. Количественные перестройки заднего и продолговатого мозга не затронули «рептилийных» принципов организации сенсомоторных отделов. Единственным исключением стал уже упомянутый мозжечок, координирующий работу всей сенсомоторной системы, а не только одних крыльев. Это говорит о том, что развитие специализированной иннервации передних конечностей происходило эволюционным, а не революционным путём. По-видимому, они долго были относительно небольшими и использовались как вспомогательный, а не основной орган движения. Продолжительная функциональная второстепенность передних конечностей предков птиц освободила их неврологический субстрат для новой специализации. Морфофункциональная невостребованность передних конечностей стала одним из основных условий для создания системы управления движением в полёте. Это означает, что архаичные нелетающие птицы были двуногими зрительными хищниками, которые ловили добычу клювом и почти не пользовались передними конечностями. Если бы так продолжалось долго, передние конечности трансформировались бы во что-то подобное лапам тиранозаврид или орнитисхии (Camptosaurus).

Следует допустить, что плавное изменение нервного аппарата передних конечностей могло быть связано с их использованием для каких-то необычных функций. Этими функциями не мог быть активный полёт или пассивное планирование. Вместе с тем крылья не могли возникнуть и совершенствоваться, если на них сразу было невозможно летать (Tarsitano, 1985). Орган начинает морфологически изменяться, если он постоянно используется в соответствии с одной из потенциальных функций. Невозможно представить, что передние конечности архаичных рептилий эволюционировали в крылья, которыми долго было невозможно активно пользоваться. Для планирования легко приспосабливаются почти любые покровы и перепонки на теле амфибий, рептилий и млекопитающих, что хорошо известно из сравнительной анатомии. Однако ни у одного современного вида животных не возникли крылоподобные структуры для планирования.

Иначе говоря, оснований для подтверждения развития крыльев из адаптаций к планирующему полёту относительно немного. Совершенно иная ситуация с перьевым покровом. По-видимому, он неоднократно возникал в связи с активной терморегуляцией организма. Причиной могли быть как слишком низкие, так и слишком высокие температуры. Многочисленные находки нелетающих оперённых рептилий в Китае подтверждают эту возможность. Однако развитое оперение, в котором маховые перья были бы асимметричны и приспособлены для активного полёта, без серьёзных причин возникнуть не могло (Курочкин, 2001).

Странность эволюции птиц состоит в том, что параллельно с формированием «дополётных» крыльев и оперения совершенствовалось сложнейшее, но совершенно ненужное для нелетающих животных дыхание. При этом птицы беспричинно приобрели теплокровность, а кости их скелета стали лёгкими и полыми. Следует предположить существование довольно необычных условий для появления странноватого набора высокоспециализированных морфофункциональных свойств. Такие масштабные перестройки организма предшественников птиц должны были иметь очень веские причины. Наиболее важными причинами для любой эволюции позвоночных могут быть пища и размножение. Биологическая привилегированность, связанная с избытком пищи и возможностью бесконечно размножаться, является основным фактором, стимулирующим морфологические изменения. Каким именно образом осуществлялся отбор наиболее благоприятных признаков, не очень существенно. Намного важнее причины, вынудившие ту или иную группу животных изменить тип питания, поведения и размножения.

Наиболее действенной причиной смены поведенческих и экологических пристрастий является обширный источник пищи. Самым вероятным источником пищи предков птиц стала рыба, обитающая на мелководье. На это указывают редукция зубов, удлинение этмоидного отдела и формирование клюва. Они явно ловили рыбу, кальмаров или других животных в неглубоких прибрежных зонах, используя длинную шею, удлинённые нижние конечности и хорошо развитый хвост, который выполнял функции балансира (рис. III-15, а, б). Для питания такого типа необходимо иметь развитое зрение и хорошую сенсомоторную координацию. При охоте в прибрежных водах обоняние не имеет никакого значения. Если предки архаичных птиц обитали по берегам водоёмов, то разлагающиеся остатки животных и растений создавали сомнительный фон как для половой, так и для коммуникационной хеморецепции. Неудивительно, что обоняние предков птиц осталось невостребованным, а передний мозг стал материальной базой для эволюции поведения. Предки птиц, практически утратив обоняние, приобрели огромный нейронный ресурс, который стал основой для становления памяти и ассоциативно-эмоционального поведения. Развитие памяти требует только увеличения числа нейронов, участвующих в запоминании (см. § 15). Этот ресурс в переднем мозге птиц огромен (см. рис. III-11). Передний мозг был использован птицами для развития памяти и ассоциативных центров. Однако у современных птиц развиты не только стриатум и септум. На базе этих структур сформировался описанный выше неостриатум, который отсутствует у рептилий (см. рис. III-14, а).

Питание архаичных птиц рыбой подтверждается строением их челюстного аппарата. Зубы древних предков птиц играли только функции фиксатора пищи в клюве.

Они были непригодны для разрывания или разжёвывания пищи, поэтому наиболее вероятно, что небольшая добыча заглатывалась целиком. В такой ситуации не надо было радикально перестраивать организм древних предков птиц, достаточно увеличить количество слюнных желёз и повысить активность желудочного сока, что и наблюдается у современных птиц. В этом случае пища прекрасно смачивалась и ослизнялась перед попаданием в пищевод. Активность желудочного сока даже современных видов птиц позволяет им без остатка переваривать мелких животных целиком.

С переходом на ловлю рыбы пищеварительная система подверглась изменениям. Дополнительные слепые кишки обеспечивали ферментацию глубоко заглоченной пищи уже в кишечнике, а не в желудке. Это позволяло захватывать большое количество пищи и удерживать её в зобе или кишечнике. С адаптацией к ловле рыбы связано и изменение выделительной системы. Накопление мочи, которая утяжеляла птиц и требовала дополнительных расходов на согревание тела, было непозволительной роскошью. Произошла редукция мочевого пузыря, которая сохранилась и у современных птиц.

Надо отметить, что бипедальность среди архаичных рептилий была тривиальным событием и возникала в истории неоднократно. Двуногость птиц легко возникла вследствие необходимости приподниматься над неглубокой водой при ловле рыбы. Хождение в мелкой воде на задних конечностях и ловля добычи удлинёнными челюстями снимали функциональную нагрузку с передних конечностей будущих птиц (см. рис. III-15, б-г). Передние конечности надолго стали помехой, а их неврологический субстрат оказался невостребованным. В этот период истории будущие крылья, по-видимому, значительно уменьшились и стали поджиматься к телу архаичных птиц. Можно предположить, что их основная функция сводилась к дополнительной терморегуляции тела. Для мелководной охоты не нужен особо развитый вестибулярный аппарат, хотя активная двуногость предъявляет повышенные требования к этой системе анализа положения тела в пространстве. Рецепторы линейного и углового ускорения совершенствовались одновременно с развитием кинематики движения шеи и клюва. Наверное, в этот период истории птиц произошла постепенная рудиментация хвоста. Для охоты в мелкой прибрежной воде помехой становятся передние конечности, не говоря уже о хвосте, находящемся над водой.

В этот период существования птиц ничто не обещало им радужного будущего. Довольно небольшая группа бипедальных рептилий с очень специализированным зрением, рудиментарным обонянием и привязанная к определённому пищевому ресурсу была обречена на быстрое вымирание. Однако странноватые прибрежные рыболовы не исчезли. Развитие памяти, способности обучаться и ассоциативные возможности архаических птиц позволили им выжить и освоить новую среду обитания. Эти животные сохранились благодаря тому, что специализировались ещё в большей степени, чем можно было ожидать.