Чтение онлайн

Для комплексного описания восточноевропейского генофонда проведено три вида анализа: а) измерено межпопуляционное разнообразие и внутрипопуляционное разнообразие (гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие); б) по каждому типу признаков созданы карты главных компонент изменчивости генофонда, а для мтДНК проведены и иные виды анализа; в) построены карты генетических расстояний от основных групп восточноевропейского населения, и в том числе от русского народа. Обобщим свидетельства пяти разных очевидцев о структуре генофонда народов Восточной Европы.

МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Величина межпопуляционной изменчивости в Восточной Европе составила GST=2.58/10– 2 по ДНК маркёрам и практически столько же GST=2.69–10– 2 по классическим маркёрам. Хотя использованные панели ДНК и классических маркёров различаются по гетерозиготности в два раза, их свидетельства о межпопуляционной изменчивости региона совпали. Это подтверждает, во-первых, объективность полученной величины GST и, во-вторых, то, что используемый набор ДНК маркёров достаточно точно характеризует генофонд.

Этот размах межпопуляционных различий превышает аналогичную величину для Западной Европы — Восточная Европа генетически более разнообразна. Её промежуточное географическое положение между Западной Европой и Сибирью (где межпопуляционные различия максимальны) соответствует и промежуточным значениям разнообразия GST.

КАРТЫ ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ

Главные черты генофонда, основные сценарии его пространственной изменчивости выявляются картами главных компонент. Этот метод позволяет вычленить ведущее направление изменчивости генофонда (показываемое первой компонентой), второе по значимости (вторая компонента) и остальные закономерности (третья и последующие компоненты).

ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ. Первая главная компонента по классическим маркёрам демонстрирует тренд изменений генофонда в направлении «запад<=>восток». В Восточной Европе выделяются западная и восточная группы популяций, генетические различия между которыми и вызывают долготную изменчивость. Первая главная компонента по ДНК маркёрам также показывает различия между западной и восточной половинами региона. Первая каноническая переменная признаков антропологии (соматологии) выявляет постепенные изменения физического облика населения с запада на восток. На этих же антропологических признаках основана расовая классификация (европеоиды, монголоиды, более дробные и переходные расы). И изменчивость с запада на восток легко понять, поскольку чисто европеоидное население распространено в западной части региона, а восточная часть населена популяциями с той или иной степенью монголоидной примеси. Первая главная компонента по дерматоглифике также выявляет долготную изменчивость. И та же долготная изменчивость показана первой главной компонентой изменчивости частот гаплогрупп митохондриальной ДНК.

Итак, основной закономерностью генофонда народов Восточной Европы является долготная изменчивость (по оси «запад<=>восток»). Этот тренд интерпретируется как результат длительных смешений европеоидного и более монголоидного пластов населения, взаимодействия европеоидного и монголоидного (или уралоидного) миров. Напомним, что для русского генофонда выявлено прямо противоположное направление главного сценария — по оси «север<=>юг». Причём оно также подтверждено пятью очевидцами.

ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ. Вторая по значимости компонента изменчивости выявляет иной тренд в восточноевропейском генофонде: в широтном направлении «юг<=>север» по ДНК маркёрам и «юго-восток<=>север» по классическим маркёрам. Опять-таки вторые компоненты и по классическим, и по ДНК маркёрам показывают сходную картину (вторые сценарии по антропологии и дерматоглифике показывают те ландшафты, которые по данным «обеих генетик» отошли на третье место, в третьи сценарии). Итак, крайние значения второй компоненты располагаются в южных, степных районах, и постепенно изменяются по направлению к северной, лесной полосе. Это можно понять как отражение влияния кочевых степных народов.

ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ. Карты третьих главных компонент по классическим и ДНК маркёрам (и вторая компонента соматологии) более сложно устроены. Они выявляют четыре ядра экстремумов по периферии, а в центральной области промежуточные значения. Таким образом, трёхмерное представление этих карт имеет форму седла. При этом седловина (центральная область смешений групп населения, относящихся к этим ядрам) расположена в Волго-Окском междуречье.

Сходство сценариев по разным типам признаков имеет важное методическое значение.

НЕТ ЭФФЕКТА ЛОЖНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ!

Отметим ещё один важный методический результат. Антропологические данные помогли ответить на вопрос: не внёс ли эффект ложных корреляций искажения (см. Приложение) в карты главных компонент генетики? Полученные результаты убедительно свидетельствуют, что для генофонда Восточной Европы (как и для русского генофонда) такого искажения нет!

Напомним, что карты главных компонент антропологических признаков (соматологии и дерматоглифики) построены «прямым» путём: по уже заранее статистически рассчитанным значениям главных компонент. Поэтому они объективны и в принципе не могут содержать ложных корреляций. Карты генетики (аутосомные ДНК маркёры и классические) из-за того, что разные популяции изучены по разным генам, построены иначе — главные компоненты рассчитаны «косвенным» путём — по картам отдельных генов. В этом случае эффект ложных корреляций может исказить пространственные закономерности. Если же «прямые» карты антропологии и «косвенные» карты генетики совпадают, то тогда и карты по генным маркёрам также должны быть признаны полностью объективными.

Полученный результат является сильным аргументом в пользу принципиальной правильности метода расчёта главных компонент по интерполированным значениям. Возможно, интерполяция может приводить к ложным корреляциям и тем самым вносить некоторую погрешность в карты главных компонент, однако величина этой погрешности в нашем эксперименте оказалась неощутимо малой, в отличие от того, что предполагалось в критических работах [Sokal et al., 1999а, Ь]. Этот результат важен методически: с помощью мультиокулярного подхода при изучении любых регионов можно проводить аналогичную проверку — сравнение карт главных компонент, рассчитанных «прямым» и «косвенным» путями.

Аналогичное совпадение карт главных компонент, рассчитанных «прямым» и «интерполяционным» методами, мы получили и для русского генофонда (по гаплогруппам Y хромосомы и по фамилиям). В обоих массивах данных каждая популяция изучена по всем маркёрам, и это позволяет провести анализ как «прямым» так и «косвенным» методом. Карты главных компонент по Y хромосоме, рассчитанные двумя методами, практически идентичны — коэффициент корреляции составил 0.997 [Balanovsky et al., in print]. Аналогично, корреляция между картами главных компонент русских фамилий, рассчитанных по исходным и по интерполированным данным, составила 0.963 [Балановский и др., 2001]. Таким образом, в каждом случае, когда можно провести прямую проверку, мы убеждаемся в корректности расчёта главных компонент по интерполяционным картам отдельных признаков.

КАРТЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РАССТОЯНИЙ

Ещё одна группа результатов получена с помощью карт генетических расстояний. Каждая карта сравнивает все восточноевропейские популяции с одним из субгенофондов Восточной Европы: индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Карты расстояний дополняют и уточняют закономерности, обнаруженные картами главных сценариев. Например, второй сценарий позволил выдвинуть гипотезу о влиянии степных народов на восточноевропейский генофонд. Эти народы относятся к алтайской языковой семье. Поэтому карта генетических расстояний от алтайской семьи проверяет эту гипотезу. Она подтвердила влияние «степного мира» и выявила, что это влияние сравнительно ограничено и восточноевропейский генофонд сформировался главным образом на основе народов двух других лингвистических семей — индоевропейской и уральской. Вероятно, это объясняется более поздним приходом на территорию Восточной Европы большинства племён, говоривших на тюркских и монгольских языках, а поэтому их меньшим участием в формировании восточноевропейского генофонда.