Чтение онлайн

Таблица 4.1. Приложения

Историческая и генетическая датировки событий в истории генофондов

Таким образом, левая часть равенства Ft=FST оценивается нами как средняя FST=L– 1?FST(i) по данным о L множестве i– тых генов, каждый из которых может быть подвержен тому или иному типу отбора. Это означает, что генофонд данной исследуемой группы населения был изучен по широкому спектру (i) генетических маркёров. Для каждого i– ro маркёра были получены свои оценки — FST(i) — дифференциации популяций в пределах генофонда данной группы населения. Далее оценки FST(i) были усреднены по всей совокупности i– тых генов и для данного генофонда получена средняя оценка: FST. Правая же часть равенства содержит только селективно-нейтральные параметры — время t, размер популяций Ne, миграции генов Ме.

На основании этого равенства, предполагающего селективную нейтральность FST, рассчитываются оценки генохронологии — время в поколениях t, прошедшее от исходного исторического события до времени изучения этого генофонда. Время в поколениях t было умножено на среднюю величину поколения (25 лет), что позволило перейти к более привычным для нас датам солнечного календаря — в годах.

Если гипотеза верна — исторические датировки должны быть близки к генетическим датировкам. Если гипотеза неверна — между историческими и генетическими датами сходства не будет.

СРАВНЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ИСТОРИЧЕСКИХ ДАТ

Итоги генохронологии сведены в таблице 4.1. Сопоставим описанные выше исторические даты (левый столбец), полученные по данным истории и археологии, с датами генетическими (правый столбец), полученными по данным об изменчивости современного генофонда.

ХОТОНЫ. Историческая дата: постановление о переходе хотонов от земледелия к скотоводству было принято в 1934 г. Генетический календарь показал, что для генофонда хотонов переломным стал год 1936.

УЙГУРЫ и ДУНГАНЕ. По историческим данным дунгане и уйгуры переселились из Китая в 1870–1884 гг. Генетическая датировка: 1870–1886 гг.

АЛЕУТЫ. Исторически зафиксированное заселение алеутами Командорских островов приходится на 1826–1829 гг. Генетическая датировка: 1827 г.

ТОФАЛАРЫ и ТУВИНЦЫ. Исторические летописи дают двухвековой разброс для даты «рассечения» золотыми приисками земли тофаларов (XIII–XVI вв.). Генетическая датировка легла в эти пределы: 1420 г.

ВОСТОЧНО-САЯНСКИЕ ТЮРКИ. По историческим данным, начало самостоятельного этногенеза восточно-саянских тюрок, вероятнее всего, приходится на период 626–659 гг. Генетическая датировка: 640 г.

ТУНГУСО-МАНЬЧЖУРЫ ПРИМОРЬЯ. Начало этногенеза тунгусо-маньчжуров Приморья по генетической датировке определяется VI в. до н. э. Не эти ли события, вызвавшие вспышку этногенеза, привлекли внимание Конфуция (551–479 гг. до н. э.), совершившего путешествие к «восточным иноземцам»?

НАРОДЫ СИБИРИ. Средняя радиоуглеродная датировка древнейших поселений (20±2.5 тыс. лет назад) перекрывается с датировкой генохронологии (19.4±1.7 тыс. лет назад), полученной по оценкам дифференциации сибирского генофонда, включающего все современные коренные народы Сибири.

ЗАСЕЛЕНИЕ АМЕРИКИ. И, наконец, что касается времени открытия и заселения Америки, то здесь генетические часы (26 тыс. лет назад) вновь показывают такую же точность, что и радиоуглеродные (25 тыс. лет назад). Отметим ещё одно важное обстоятельство. Радиоуглеродные часы указывают на время появления археологических стоянок, на время, когда на этих стоянках горели костры (ведь угли от древних костров и используются главным образом для такой датировки). Но что стало в дальнейшем с людьми, оставившими эти стоянки? Об этом, конечно же, радиоуглеродный метод не позволяет судить. Генетические же часы говорят и об этом. Показываемая ими дата означает, что гены тех людей, что разожгли эти костры на своих стоянках тысячи лет назад, дошли до нашей современности.

Итак, все генетические датировки случайно выбранных исторических событий в происхождении самых разных народов оказались соответствующими датировкам историческим. Совпадение датировок открывает удивительную возможность анализа древней истории населения по данным о его современном генофонде, о генетической дифференциации ныне живущих популяций.

Конечно, генохронологические датировки немногочисленны и в этом отношении оставляют сомнение, как всякое ограниченное наблюдение. Однако эта ограниченность иного рода, чем та, с которой обычно мы встречаемся при статистических наблюдениях. Те исторические события, которые были подвергнуты генохронологическому изучению, рассеяны почти по всему мыслимому диапазону времени человеческой истории — от десятков лет (хотоны) до десятков тысяч лет (коренное население Сибири и Америки). Что же. касается ограниченного числа контрольных исторических дат, то число таких дат оказалось не меньше числа контрольных образцов органического вещества, которые послужили для разработки (калибровки) радиоуглеродного метода датирования.

Результаты как генохронологии, так и изучения этапов становления генофондов коренного населения Европы, Сибири и Америки [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1986] свидетельствуют, что генофонд представляет не хаотическую массу генов, а исторически стратифицированную систему изменчивости генных частот, в слоях которой содержится память о событиях и этапах развития генофонда многотысячелетней давности. Для геногеографии — как истории генофонда в образах пространства — этот вывод очень важен.

Итак, геногеография создаёт пространственный образ генофонда, отображающий процесс и этапы его формирования. Из-за краткости нашей жизни практически невозможно непосредственно наблюдать генетикоэволюционные процессы в человеческих популяциях. Создание возможности такого наблюдения как за самими процессами, так и за их результатом — основная идея геногеографического подхода.

§ 2. Соответствуют ли данные генетики прогнозу?

Итак, мы выявили согласованность между историческими датами и датами генетическими, полученными по множеству генов, подверженных отбору. Что нам это дает? Прежде всего, согласованность дат, полученная для огромного диапазона человеческой истории — от современности до палеолита — говорит о точности генетической летописи, хранимой нашим генофондом. Свидетельствует о ясной и глубокой памяти генофонда. Во-вторых, она свидетельствует об объективности геногеографии, что является предметом обсуждения данного раздела.

Но самое главное для предмета всей нашей книги и возможности изучения генофонда — такая согласованность свидетельствует о селективной нейтральности средних генетических различий между популяциями FST, полученных по множеству селективно-значимых генов. Это положение лежало в основе генетических датировок: FST?Fe=1/(4NeMe+1).

Напомним, что Fe — это величина селективно-нейтральной дифференциации генофонда. Это тот ожидаемый уровень генетических различий между популяциями, который определяется демографическими параметрами размера популяций и миграций Fe=(4NeMe +1)– 1 при стационарном процессе[76], то есть когда достигнуто равновесие между дрейфом и миграциями. Стационарные распределения являются базисными во многих аспектах изучения генетической структуры популяций. Например, согласно Р. Левонтину: «… популяционная генетика — это теория, рассматривающая равновесное состояние…», причём «… в практических приложениях мы пользуемся только равновесными положениями и стационарными распределениями» [Левонтин, 1978; стр.275]. При этом стационарность генетического процесса (например, при использовании равенства Fe=[4NeMe+1]– 1) обычно принимается по умолчанию. Эмпирически наблюдаемые различия между популяциями FST оцениваются как средняя арифметическая по всему набору (L) i-тых генетических маркёров, то есть FST=[L– 1?FST(i)], где i=1, 2…, L. Близость оценок FST?Fe связана с тем, что с ходом времени FST растёт не линейно, а по экспоненте. Большая часть генетического разнообразия (40–80 % от Fe возникает уже в самые первые поколения существования дочерних популяций, как это было показано Ю. Г Рычковым для популяций Берингоморья и R. Ward для индейцев племени яномама (см. [Рычков, 1984]).

Выполнение равенства FST?Fe означает для нас возможность изучить генофонд в целом (Fe) по отдельным генам FST(i), каждый из которых потенциально подвержен отбору[77]. Почему это для нас так важно? Потому что мы всегда имеем дело лишь с частным проявлением — отдельным геном и с его частной судьбой, столь зависимой от особенностей среды и многих иных случайностей. А нам необходимо разглядеть общее — «исторический» портрет генофонда как такового, не зависящего от превратностей судьбы того или иного гена, случайно попавшего в нашу выборку из генома.