Чтение онлайн

СЕЛЕКТИВНАЯ СТРУКТУРА

Направление и интенсивность отбора оценивались через отклонения FST(i) от селективно-нейтрального уровня FST. Рассмотрен новый параметр генофонда — его селективная структура, в которой выделяются три класса генов. Класс «LOWER DIFF» включает гены, дифференциация которых достоверно ниже селективно-нейтральной: FST(i)<FST; для этих генов выдвигается гипотеза стабилизирующего отбора. Класс «NEUTRAL» включает условно-нейтральные гены с межпопуляционной изменчивостью FST(i), достоверно близкой к селективно-нейтральнои: FST(i)?FST. Класс «SUPER DIFF» включает гены, дифференциация которых достоверно выше селективно-нейтральной: FST(i)>FST; для этих генов выдвигается гипотеза дифференцирующего отбора. На основе трех статистических критериев — у2, t, F — была определена достоверность отличий FST(i) от FST для каждого гена в каждом из генофондов ойкумены и получены оценки селективной структуры генофондов.

Показано, что в разных генофондах одни и те же гены подвержены разным типам отбора.

Наименее устойчив класс «NEUTRAL»: ни один из генов не оказался селективно-нейтральным во всех регионах мира. Генный состав класса «LOWER DIFF» в генофондах мира более стабилен, чем класса «SUPER DIFF».

Степень сходства по селективной структуре в целом (коэффициент контингенции к) региональных генофондов с мировым позволяет распределить генофонды по степени близости к «общевидовому» ответу на давление среды (табл. 4.5., рис. 4.7). В целом по структуре отбора регионы имеют незначительное сходство с общемировым (k=0.29). В восточно-азиатском (k=0.18) и австралийском (k=0.13) генофондах сложились свои независимые типы селективной структуры генофондов. Генофонды коренного населения Африки и Европы, Америки и Индостана, Меланезии и Океании, столь различные и географически, и антропологически, — демонстрируют один и тот же невысокий уровень сходства с глобальной селективной структурой (k?0.3). И лишь один регион — Северная Евразия — занимает особое положение: уровень его сходства с глобальной селективной структурой (k=0.60) в два раза выше среднерегионального!

При этом высокий уровень сходства отмечается не для какого-нибудь одного, а для всех классов селективной структуры: для LOWER DIFF коэффициент связи k=0.6, для NEUTRAL k=0.5, для SUPER DIFF k=0.7.

ИТОГИ. СЕВЕРНАЯ ЕВРАЗИЯ

Сведем воедино показатели, полученные с помощью трех основных инструментов — частот генов, их разнообразия и селективной структуры (табл. 4.5, рис. 4.5.-4.7). Комплексная оценка позволила получить принципиально новые результаты. Одним из них является особое положение генофонда Северной Евразии — по всем независимым показателям он наиболее полно воспроизводит мировой генофонд. Из всех региональных генофондов мира лишь генофонд Северной Евразии занимает центральное положение в пространстве как генных частот (наименьшее расстояние до мирового генофонда dРЕГ-МИР=0.108), так и селективной структуры (наибольший показатель сходства с мировой селективной структурой kРЕГ-МИР=0.60), и сохраняет наибольшее генное разнообразие (Нт=0.362). Поэтому именно этот регион является наиболее информативным для изучения общих проблем эволюции.

ИТОГИ. ЕВРОПА

Вопрос о том, каково генетическое разнообразие народов Западной Европы, обычно волнует всех.

В главе 5 (табл. 5.3.1.) мы привели оценки генетических различий между локальными популяциями (Епоп.этн) для многих народов Западной Европы и для многих народов Сибири. И в том, и в другом регионе рассмотрены наиболее генетически изученные народы. По одним и тем же наиболее изученным классическим маркёрам (АВ0, PTC, MNS, RH, FY, FUT2, PI, KEL, LE, HP, GC, TF) мы рассчитали среднюю генетическую гетерогенность для европейского этноса и для сибирского этноса (FПОП-ЭТН – различия популяций внутри одного народа). Сводка данных по Сибири была составлена нами и Н. А. Таусик в то же время, что и сводка по Зарубежной Европе [Mourant et al., 1976]. «Выровняв» таким образом и число народов, и число аллелей, мы получаем наиболее сопоставимые оценки для генофондов этих регионов.

Различия популяций в пределах этноса Зарубежной Европы оказались чрезвычайно малы: FПОП-ЭТН=0.76±0.24. Средние генетические различия популяций в пределах коренного сибирского этноса очень велики: FПОП-ЭТН=404±0.98. Это означает, что гетерогенность сибирского этноса в пять раз выше, чем в Западной Европе.

Обратим внимание, что эта величина почти в три раза меньше, чем приведённая в таблице 4.5. FПОП-РЕГ=2.41 для «синтезированного» нами много более гетерогенного региона, объединившего Западную Европу с Юго-Западной Азией.

Рассчитаем теперь генетические различия не внутри этноса, а между народами Западной Европы — может быть, они окажутся велики? Нет, генетические различия между теми же народами Западной Европы столь же малы и составили всего лишь FЭТН-РЕГ=0.87.

Теперь мы можем рассчитать, каковы же генетические различия между всеми популяциями всех народов Западной Европы. Этот общий размах межпопуляционных различий для Европы составил, FПОП-РЕГ=FПОП-ЭТН+FЭТН-РЕГ=0.76+0.87=1.71. Таким образом, оказывается, что всегенетические различия всего населения Западной Европы (FПОП-РЕГ=1.71) в два раза меньше, чем гетерогенность (FПОП-ЭТН=4.04) лишь одного «среднего» коренного народа Сибири!

Таким, образом, генетические различия всех элементарных популяций всей Зарубежной Европы — от португальцев до лопарей и от исландцев до греков — достигают лишь чрезвычайно низкого уровня. В генетическом масштабе населения не только ойкумены, но и всех иных регионов мира, европейский мир предстает генетически гомогенным. Наши исследования ([Рычков, Ящук (Балановская), 1983; Балановская, 1998]) показывают, что эта гомогенность возникает не на последних этапах развития европейской цивилизации, а свойственна этому региону практически на всем протяжении его, в том числе и не писаной, истории.

Но в данном контексте важно установить сам уровень генетических различий популяций Европы, являющийся итогом особенностей её исторического развития. Важно и то, что эти результаты получены по классическим маркёрам четверть века назад. Эти результаты позволяли прогнозировать и столь же низкое генетическое разнообразие народов Западной Европы по маркёрам митохондриальной ДНК. Широко развернувшиеся в последние годы исследования мтДНК народов Европы показали удивляющую многих гомогенность населения Западной Европы (см. главы 6, 8, 9), полностью подтвердив возможность прогнозирования параметров изменчивости большинства ДНК маркёров по данным о классических маркёрах.

Большинства — но, к счастью, не всех. Высокая изменчивость гаплогрупп Y хромосомы — как в пределах Европы, так и в пределах русского народа [Balanovsky et al., in print] — служит важным исключением. Оно не просто подтверждает правило, но и обнаруживает «исключительный» маркёр, помогающий дифференцировать потоки миграций, анализировать географическую и этноисторическую изменчивость населения Европы. Правда, необходимо ещё оценить степень изменчивости Y хромосомы в других регионах мира — не окажется ли, что там она ещё выше, и Европа тогда и по этому маркёру сохранит положение гомогенного региона (в сравнении с другими регионами).

Знание как основных «правил» изменчивости каждого регионального генофонда, так и редких «исключений», позволяет планировать генетическое исследование так, чтобы дать и полноценную характеристику генофонда в целом, и проследить отдельные его своеобразные черты. В этом и состоит идеология изучения генофонда с помощью множества «очевидцев».

§ 5. Немного истории

В этом разделе мы не станем писать подробную историю геногеографии — такая задача потребовала бы отдельной книги и специального исследования. Это задача скорее для историков науки, а наше видение, конечно же, субъективно. Но все же и наши сведения имеет смысл привести — наравне с иными свидетельствами они помогут восстановить истинную картину. К тому же мы лишь наметим основные вехи развития нашей науки — в том свете, как они видятся авторам. Причём опишем их далеко не всегда в хронологическом порядке, а следуя логике развития науки. Для удобства чтения назовём эти вехи по именам ученых, внесших решающий вклад на поворотных этапах геногеографии, а для современного этапа будем считать такими вехами разработку того или иного геногеографического метода.

А. С. СЕРЕБРОВСКИЙ

Возникновение и термина «геногеография», и самой идеи чтения истории популяций в книге пространственного распространения генов связаны с именем Александра Сергеевича Серебровского.

В этой книге мы уже не раз упоминали его имя как основателя геногеографии. Поэтому сейчас приведём только один пример элегантности его работ: едва ли не первым геногеографическим исследованием было изучение истории народов Дагестана по географической изменчивости морфологических признаков у домашних кур, которых разводили эти народы. Действительно, большая или меньшая изоляция популяций человека друг от друга приводит и к соответствующим различиям между популяциями домашней птицы, тесно связанными с популяциями человека. А для кур во времена Серебровского было известно уже немало фенотипических признаков, которые могли служить хорошими генетическими маркёрами [Моисеева и др., 2003]. Для популяций человека таких маркёров почти не было. Но сходство или различия между популяциями кур того или иного ущелья можно было использовать как свидетельства сходства или различий между популяциями их хозяев.