Чтение онлайн

§ 4. Сравнение основных регионов мира

При рассмотрении русского генофонда мы учитывали характеристики генофонда ойкумены и генофондов коренного населения всех крупных историко-географических регионов мира. Поэтому кратко сравним их (табл. 4.4. и 4.5.). Эти характеристики, полученные в цикле работ Ю. Г. Рычкова и Е. В. Балановской, являются наиболее полным обобщением данных о генофонде всех регионов мира по классическим маркёрам, и поэтому служат важнейшим дополнением к обобщающей монографии Кавалли-Сфорца с соавторами [Cavalli-Sforza et а., 1994].

ОРГАНИЗАЦИЯ ДАННЫХ

Эти характеристики получены по репрезентативной выборке классических маркёров (49 аллелей 20 локусов) и с учетом иерархической структуры популяций — в каждом из регионов в качестве популяций выступают этносы. Всего по частотам генов в -50000 популяций были получены характеристики 5135 этносов, в среднем по каждому локусу изучено 257 народов мира. Для всех видов анализа и во всех генофондах выполнены единые требования: репрезентативность и единообразие выборки генов для всех генофондов; достаточный уровень полиморфизма; единый уровень анализа популяционной системы (этнический); единый исторический масштаб и целостность генофондов (историко-географический регион).

Организованный таким образом генофонд в наибольшей степени отвечает как требованиям, предъявляемым к объектам популяционно-генетического анализа, так и основным положениям и моделям теоретической популяционной генетики (в частности, предположению о стационарности генетического процесса).

Во-первых, генофонд ойкумены является сложно организованной популяционной системой самого высокого уровня и потому обладает наибольшей устойчивостью средних генных частот во времени. Во-вторых, этносы являются не только наиболее точно фиксированными и универсальными популяционными единицами, но и сами обладают высокой устойчивостью средних генных частот. В-третьих, историко-географические регионы — в отличие от чисто географических, политических, расовых, культурологических или конфессиональных подразделений — наиболее полно и комплексно отражают вехи в пространственно-временной эволюции генофонда Homo sapiens. Они не позволяют оставить за рамками анализа те группы населения, которые по демографическим параметрам или темпам социально-экономического развития находятся на периферии современности (поскольку вклад популяции в генофонд человечества не определяется её численностью и динамичностью на данном временном срезе).

Таблица 4.4. Приложения

Организация данных о коренном населении историко-географических регионов

Пояснения требуют лишь два момента.

Историко-географические регионы охватывают все коренное народонаселение ойкумены за исключением населения Северной Африки: им пришлось пожертвовать, поскольку его включение в регион, объединяющий народы Европы и Юго-Западной Азии, могло показаться слишком смелым решением — также, как и выделение его в отдельный регион Средиземноморья в целом (Северная Африка, Южная Европа, Ближний Восток); а объединение с населением «черной Африки» неверно по существу — по истории генофондов Северной Африки и Африки южнее Сахары.

Второй момент — объединение Европы и Юго-Западной Азии в один генофонд. Хотя все расчёты сначала были проведены и для каждого из этих регионов отдельно, однако их тесная связь на протяжении всей истории Homo sapiens (по крайней мере, последних 40 тысяч лет) столь ярко проявилась в особенностях их общего генофонда (самая низкая межпопуляционная изменчивость и самая высокая гетерозиготность), что дробить этот общий генофонд в угоду европоцентризму мы не стали. Дело в том, что генетические различия между народами Европы очень малы. Мы объединили народы европейской оконечности Евразии с народами Юго-Западной Азии, чтобы показать, что даже в этом случае эти различия остаются малыми.

Анализируется репрезентативная выборка генов (49 аллелей 20 локусов). Для анализа была использована сводка [Mourant et al., 1976]. В ней подведен итог тому этапу изучения генетики человека, когда реестр маркёров представлял собой достаточно случайную выборку из генофонда и потому мог служить надёжной основой для характеристики «обобщённого» гена. Население Северной Евразии в сводке практически не представлено и информация о нем взята из Банка данных «GENE POOL» (см. главу 3). Историко-географические регионы выделены согласно [Mourant et al., 1976; Брук, 1981]. На основе популяционных частот 49 аллелей мы рассчитали частоты для каждого из народов мира.

Основные характеристики генофондов мира сведены в таблице 4.5. Дадим только краткое описание некоторых параметров (подробно см. [Балановская, 1998]).

Таблица 4.5. Приложения

Сравнительные характеристики генетического разнообразия (Hj, HS, FST), генетических расстояний (d) и корреляции селективной структуры (к) в иерархической популяционной системе ойкумены

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ «РЕГИОН — МИР»

Степень сходства по частотам генов между каждым из регионов с одной стороны и ойкуменой с другой стороны определена через генетические расстояния dРЕГ-МИР (рис. 4.5., табл. 4.5.). Диапазон различий оказался чрезвычайно велик: он достигает трёхкратного уровня, колеблясь от 0.108 в Северной Евразии до 0.360 в Австралии. Коренное население Австралии, Африки и Меланезии в пространстве генных частот значительно удалено от мировых средних (dРЕГ-МИР>0.24), то есть эти регионы генетически своеобразны, они являются «генетическими окраинами» ойкумены. Ближе находятся Евразийские регионы (В.Азия, Индостан и Европа), и наиболее близок к мировому «генетическому центру» (dРЕГ-МИР=0.108) генофонд Северной Евразии.

Рис. 4.5. Средние генетические расстояния dРЕГ-МИР между генофондом каждого региона и мировым генофондом.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Для каждого генофонда рассчитаны (табл. 4.5.) три основные характеристики генного разнообразия [Nei, 1975] в среднем по всем генам: НT — общее разнообразие региона, HS — средняя гетерозиготность этносов (рис. 4.6.); GST?FST — дифференциация этносов в регионе. Мы видим, что уровень гетерозиготности HS в коренном населении трех регионов достоверно выше, чем в среднем по всем генофондам: он выше в Европе, Северной Евразии, Индостане (HS>0.32).

Рис. 4.6. Внутрипопуляционное разнообразие HS регионов мира

Достоверно снижена гетерозиготность коренного населения Австралии и Америки (HS<0.25).

Уровень межэтнических различий FST концентрирует в себе итоги микроэволюции генофонда, связанные с эффектами генных миграций и дрейфа генов: размах различий по FST между регионами во много раз выше, чем по HS и Нт (табл. 4.5). Достоверно выше среднерегионального FST в Америке и Меланезии, достоверно ниже — в населении Европы и В. Азии.

Население Северной Евразии характеризуется высоким уровнем всех показателей генетического разнообразия: по уровню общего разнообразия НT этот генофонд занимает первое место в мире; по уровню гетерозиготности HS — второе; по уровню FST — третье место в мире.

Рис. 4.7. Сходство селективной структуры генофонда каждого региона с мировым генофондом

Приведён показатель сходства k — коэффициент контингенции.