Чтение онлайн

ИТОГ

Таким образом, на карте распространения аллеля TF*C2 в русском ареале можно выделить три широтных зоны: северная — с высокими частотами TF*C2, центральная — с пониженными частотами TF*C2, южная — со среднерусскими частотами.

Карты всех трёх вариантов аллеля TF*C обнаруживают высокую корреляцию с первым j сценарием изменчивости классических маркёров: для TF*C1 коэффициент связи достигает чрезвычайно высокого значения r=0.80; для TF*C2 r=0.58; для TF*C3 r=0.57. Карта аллеля TF*DCHI, в свою очередь, высоко коррелирует с третьей главной компонентой русского генофонда: r=0.79. А аллель TF*B вносит определённый вклад (r?0.4) и в первый, и во второй главные сценарии русского генофонда.

Рис. 5.2.6. Карта распределения в русских популяциях аллеля АСР1*А

§ 1.5. СИСТЕМА ЭРИТРОЦИТАРНОЙ КИСЛОЙ ФОСФАТАЗЫ (ACP1)

Предполагается, что основная функция ACP1 состоит в регуляции внутриклеточной концентрации флавиновых ферментов и коферментов. Кроме трёх основных аллелей АСР1*А, АСР1*В, АСР1*С, существует ряд редких вариантов ACP1. Все фенотипы различаются по средней активности фермента, причём количественные эффекты всех аллелей образуют ряд: А<В<С.

Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).

В МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ (АСР1*А)

Для аллеля АСР1*А в генофонде ойкумены отмечается положительная связь частоты с географической широтой [Спицын, 1985; Spitsyn et I al., 1998]. Однако для коренного населения Северной Евразии характерна совершенно иная и своеобразная долготная изменчивость этого аллеля. Гряда относительно высоких значений АСР1*А (q>0.40), протянувшаяся от Алтая на север, отделяет западное «плато» средних значений АСР1*А от «низин» Средней Сибири и Саян (области низких частот АСР1*А в интервале 0.17<q<0.30). Далее на северо-восток частота аллеля вновь растёт до максимальных евразийских величин (0.55<q<0.62 у коряков, чукчей и эскимосов). На другом конце континента, на западе евразийского ареала, средняя частота АСР1*А составила q=0.32 (в населении Западной Европы). Эта величина совпадает и со среднерусской частотой q=0.32, и со средней частотой аллеля у коренных народов Урала (q=0.32) и Кавказа (q=0.31). Лишь для народов Средней Азии наблюдается понижение средней частоты АСР1*А (q=0.28) [Балановская, 1998].

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА (АСР1*А)

Карта изменчивости частоты этого аллеля (АСР1*А) в русском населении, построенная по информации о 24 русских популяциях (К=24), приведена на рис. 5.2.6. Она показывает, что для русского населения (так же, как и для населения Северной Евразии в целом) не характерно возрастание частоты аллеля в северных широтах, связываемое с широтной климатической зональностью, с возможным действием отбора. К тому же и уровень межпопуляционной изменчивости (GST=1.28) соответствует селективно-нейтральному (GST=1.36), и тем самым противоречит гипотезе отбора по этому аллелю. Не сказывается и влияние азиатских степей. Поскольку среднеазиатские популяции характеризуются снижением частоты аллеля, то их влияние должно было бы сказаться в убывании частоты АСР1*А в юго-восточном направлении. Например, ближайшие тюркоязычные популяции характеризуются следующими частотами АСР1*А: у казахов q=0.26, у башкир q=0.31, у татар q=0.33, у чувашей q=0.25 [Генофонд и геногеография…, 2000]. Однако карта демонстрирует обратный тренд — не убывание, а возрастание в русском ареале частоты аллеля с северо-запада на юг и юго-восток. При этом вариации частот АСР1*А достаточно велики — от 0.18 до 0.41 (табл. 5.2.1).

Северо-западные русские популяции характеризуются сниженными частотами с минимумами в землях новгородских (q=0.25), псковских, тверских, затем в Поонежье и далее к Архангельску. Высокие частоты характерны для востока и юго-востока с максимумами в землях костромских и рязанских (q > 0.40). Популяции, выходящие за пределы основного ареала (Украина, Урал), демонстрируют частоты аллеля, характеризующие не столько структуру генофонда, сколько структуру поздних переселений (этот вопрос обсуждался в подразделе § 1.3). Эти «внешние» (по отношению к «исконному» русскому ареалу) популяции меняют тренд на противоположный и приводят к резкому снижению средних коэффициентов корреляции как с широтой, так и с долготой местности (табл. 5.2.1).

Рис. 5.2.7. Карта распределения аллеля АСР1*С в русских популяциях.

Ясно видимый на карте тренд увеличения частоты аллеля АСР1*А в направлении «северо-запад<=>юго-восток» в русском населении нельзя объяснить, исходя из данных о его соседях. Например, у литовцев средняя частота АСР1*А составила q=0.34, а у молдаван q=0.25 [Генофонд и геногеография…, 2000], то есть у западных соседей наблюдается падение частоты аллеля с севера на юг — в противоположность тренду, наблюдаемому в русских популяциях — увеличения частоты аллеля с севера на юг. Поскольку данные по украинцам и белорусам отсутствуют, приведем средние частоты АСР1*А среди других славянских народов: у поляков q=0.35, у чехов q=0.32, у хорватов q=0.28, у болгар q=0.16. Мы вновь видим общеевропейский градиент падения частоты аллеля с севера на юг, противоположный наблюдаемому тренду в русском генофонде. В любом случае, данные о славянских народах не дают удовлетворительного объяснения тренду, выявляемому картой (рис. 5.2.6).

ГИПОТЕЗЫ (АСР1*А)

Можно, однако, выдвинуть гипотезу о том, что в выявленном «русском» тренде АСР1*А нашли отражение генетические характеристики финно-угорского субстрата — тех древних насельников Русской равнины, которые освоили её задолго до того, как она стала Русской: до прихода славянских племён.

На возможность такой гипотезы указывает тенденция некоторого увеличения частоты аллеля с севера и запада к югу в современных финно-язычных популяциях: у карел q=0.24, коми-зырян q=0.30, у коми-пермяков q=0.30, у удмуртов q=0.30, у мари q=0.36, у мордвы q=0.39. На севере, в самодийских популяциях, частота аллеля в среднем также невелика: у тундровых ненцев q=0.31, у лесных q=0.16, у нганасан q=0.29.

ИТОГ (АСР1*А)

Можно резюмировать, что наблюдаемый в русском генофонде тренд роста частоты аллеля АСР1*А в направлении «северо-запад<=>юго-восток» не поддаётся объяснению в плане «глобальных» взаимодействий, будь то панойкуменный тренд, славянская экспансия или влияние евразийских степей. Вместе с тем, для ближайших финно-угорских народов также наблюдается нарастание частоты аллеля приблизительно в том же направлении: с севера (и с запада) на юг. Это позволяет предположить, что формирование данного тренда относится ко времени, предшествовавшему славянской экспансии на Восточно-Европейскую равнину, уже населенную финно-угорскими племенами (корела, весь, меря, мурома, чудь Заволочская, пермь, печера, югра и многими другими, имена которых не дошли до нас). Выявленный тренд, возможно, отражает в современном русском населении древний финно-угорский субстрат.

ЛАНДШАФТ ЕВРАЗИИ (АСР1*C)

Другой аллель — АСР1*С — принято называть «европейским». Для населения Европы характерны наибольшие частоты АСР1*С: средняя частота в Европе q=0.05, в то время как в коренном населении всех остальных частей света — меньше 1 %. Средняя частота АСР1*С составила q=0.005 для коренного населения как Сибири, так и Средней Азии и Казахстана. Частота АСР1*С несколько выше в населении Кавказа (q=0.016) и ещё выше у коренных народов Урала (q=0.028), составляя у мордвы, мари, коми-пермяков и коми-зырян 4–5%.

АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА (АСР1*Р

Карта аллеля АСР1*С (рис. 5.2.7.) демонстрирует в русском населении несколько иной характер изменчивости, чем предыдущая карта АСР1*А. Можно видеть общее снижение частоты аллеля к северу от волгоокского междуречья (до 1–2%) и повышение частоты АСР1*С в центральных, восточных и южных областях (до 7 %). Однако, хотя корреляция с широтой и составила в среднем r=0.34, для достоверной оценки различий при низких частотах (со средней q=0.03) требуются большие выборки.

Карты всех трёх аллелей локуса ACP1 обнаруживают высокую корреляцию (0.6<r<0.7) с первым сценарием изменчивости классических маркёров. Максимальна связь аллеля АСР1*С r=0.71; но два других аллеля также вносят весомый вклад в изменчивость первой главной компоненты русского генофонда: для аллеля АСР1*В корреляция r=0.59, для аллеля АСР1*А корреляция r=0.56.

§ 1.6. СИСТЕМА ФОСФОГЛЮКОМУТАЗЫ 1 (PGM1)