Русский генофонд на Русской равнине
Шрифт:
На карте ядро относительно низких частот образовано только двумя русскими популяциями — Костромы (q=0.79, n=76 чел.) и Рязани (q=0.81, n=76 чел.). При этом в Курской области и Волго-Окском междуречье частота ESD*1 возрастает до 0.90, а в новгородских и архангельских землях снижается до 0.86.
Рис. 5.2.11. Карта распределения аллеля ESD*1 в русских популяциях.
ИТОГ
Вновь карта генетического рельефа русского народа отражает не «европеоидно-монголоидные» взаимодействия, в терминах которых привычно осмысливать генетическую изменчивость русских популяций, а сложные пути формирования русского генофонда. Объективно мы видим на карте чередование зон — широтных «волн», незначительно отличающихся то повышением, то понижением частоты аллеля. При этом средняя частота аллеля ESD*1 (q=0.89, число популяций К=18) полностью соответствует европейским стандартам, а межпопуляционная изменчивость (GST=0.95) несколько ниже селективно-нейтрального уровня (GST=1.36).
Корреляции карт локуса ESD с картами главных компонент русского генофонда (табл. 5.3.3.) обнаруживают высокую корреляцию с первым (r=0.58) и с третьим (r=0.51) сценариями изменчивости классических маркёров.
§ 1.8. СИСТЕМА ГЛИОКСАДАЗЫ 1 (GLO1)
Локус контролирует одну из форм глиоксалазы, отвечающей за превращения метилглиоксаля в лактат. Известны три варианта GLO1 с активностью фермента, убывающей в ряду: GLO1*2>GLO1*1>GLO1*0 («молчащий» аллель).
Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).
Рис. 5.2.12. Карта распределения аллеля GLO1*1 в русских популяциях.
В МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ
Наибольшие частоты GLO1*1 характерны для народов Европы (q=0.41), в остальных частях света среднерегиональные значения q ниже 0.30. Считается, что для Северной Евразии характерен общий тренд увеличения частоты GLO1*1 с северо-востока на запад: диапазон изменчивости GLO1*1 в 147 популяциях 44 этносов Северной Евразии составил 0.08<q<0.58 (q=0.36). Однако максимальные частоты наблюдаются не только в центральных и северных районах европейской части России, но и на севере Западной Сибири, где частота аллеля возрастает до 0.51, приближаясь к мировому максимуму. Однако в среднем народы Сибири (q=0.28) характеризуются значительно меньшей частотой GLO1*1, чем народы Средней Азии (q=0.39), Кавказа (q=0.40), Урала (q=0.41) и Восточной Европы (q=0.42) [Балановская, 1998].
АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА
В русских популяциях (К=18) частота аллеля GLO1*1 (рис. 5.2.12.) варьирует в довольно широких пределах 0.27<q<0.48 со средней q=0.37. При этом GLO1 характеризуется несколько сниженной межпопуляционной изменчивостью (GST=1.04) по сравнению с селективно-нейтральным уровнем русского генофонда (GST=1.36). Генетический рельеф GLO1*1 в русском ареале крайне любопытен: максимальные значения частоты GLO1*1 наблюдаются в центре ареала, а на периферии ареала они снижаются. Причём минимумы (0.27-0.30) обнаруживаются как в южной части ареала (включая часть волго-окского междуречья), так и в самой северной части (Архангельская область).
ИТОГ
Однако, исходя из данных о распределении аллеля GLO1*1 в коренном населении Европы, можно было прогнозировать совершенно иную картину для русского генофонда: увеличения частоты аллеля на юге (влияние южных европеоидов) и на севере, поскольку в циркумполярных финно- и самодийскоязычных популяциях частота GLO1*1 достигает значительных величин (например, у карел q=0.44, у тундровых ненцев q=0.51). Наблюдаемый генетический рельеф прямо противоположен ожидаемому, выведенному из основных геногеографических закономерностей у окружающих народов. Остается вновь предположить, что структура генофонда русского народа определяется не столько волнами иноземных миграций, сколько основными течениями собственной истории.
Корреляции карт локуса GLO1 с картами всех трёх главных компонент русского генофонда невелики и колеблются в пределах 0.3<r<0.4.
Рис. 5.2.13. Карта распределения аллеля PGD*C в русских популяциях.
§ 1.9 СИСТЕМА 6-ФОСФОГЛЮКОНАТ-ДЕГИДРОГЕНАЗЫ (6PGD)
Фермент необходим для синтеза нуклеиновых кислот (участвует в превращении гексоз) и присутствует во многих тканях организма. Кроме основных аллелей (PGD*A и PGD*C) описан ряд редких аллелей, причём некоторые приводят к сниженной активности фермента.
Относится к группе генетико-биохимических маркёров (ферменты эритроцитарной фракции крови).
В МАСШТАБЕ ОЙКУМЕНЫ
Во всем мире гетерозиготность локуса мала за счёт резкого преобладания аллеля PGD*A. Самые низкие частоты PGD*C характерны для коренного населения Америки и Европы (q<0.03), в остальных частях света q>0.05 с максимумами в Африке (q=0.09), Меланезии и Индостане (q=0.07). Между регионами Северной Евразии различия недостоверны: в Сибири q=0.06, на Кавказе q=0.05, в Средней Азии q=0.05, на Урале q=0.04, в регионе Восточной Европы (без Приуралья и Северного Кавказа) q=0.04. Предполагается, что несколько большая частота аллеля обычно наблюдается для более южных популяций.
АРЕАЛ РУССКОГО ГЕНОФОНДА
В 12 изученных русских популяциях частота PGD*C слабо варьирует от 0.02 до 0.06 со средней q=0.04 и гетерозиготностью HS=0.035 (табл. 5.2.1). Уровень межпопуляционной изменчивости (GST=0.35) значительно ниже селективнонейтрального уровня (GST=1.36), что может указывать на мощное действие стабилизирующего отбора.
На карте (рис. 5.2.13) обращает на себя внимание ядро повышенных частот PGD*C в центральной и юго-восточной частях ареала. Однако оно в основном связано с интерполяцией на юго-восточные районы и базируется на данных о двух отнюдь не южных популяциях — Вологодской (q=0.06, n=50 чел.) и Московской (q=0.06, n=99 чел.) областей.
Лишь дальнейшее изучение русского генофонда может проверить правильность представленного на карте генетического рельефа — слишком мало изученных популяций и слишком малы выборки для сравнительного изучения низко полиморфного гена. Поэтому эту карту можно оценивать лишь как один из вариантов картографического прогноза, который пока не может служить предметом детального обсуждения.
Тем не менее, карта распространения PGD*C содержит важные структурообразующие элементы русского генофонда: корреляция карты PGD*C с картой первой главной компоненты изменчивости классических маркёров велика: r=0.67.
§ 2. Группы крови (MN, RH, ABO)
Системы групп крови относятся к иммунологическим маркёрам — такова техника выявления этих маркёров. В самом простом случае это выглядит так. Если к эритроцитам, которые обладают так называемым «антигеном», мы добавим сыворотку крови другого человека, в которой есть соответствующие именно этому антигену антитела, то произойдет «слипание» эритроцитов. Мы увидим его невооруженным глазом: вместо обычной капли крови мы увидим сгустки и сыворотку (примерно так, как если в кислое молоко добавить кипяток). Обычно так и открывали многие иммунологические маркёры — если вдруг при переливании крови одного человека другому происходила агглютинация (слипание) эритроцитов, что могло приводить к осложнениям и даже гибели человека. Предназначение иммунологических маркёров — защищать организм от проникновения «чужеродцев», распознавать их и обезоруживать. Поэтому антитела могут вырабатываться организмом только к «чужим» антигенам — тем, которых у самого человека нет.