Чтение онлайн

Принцип интегративности нервной деятельности был разработан физиологами на основе изучения рефлекторных движений и связан с именами выдающегося отечественного физиолога Н. Е. Введенского (1897 г.) и основателя кембриджской школы физиологов Ч. Шеррингтона (1906 г.). В дальнейшем он получил широкое развитие в учении А. А. Ухтомского о доминанте и многочисленных работах советских и зарубежных нейрофизиологов. В настоящее время он является одним из краеугольных камней физиологии мозга. Таким образом, наиболее фундаментальные функции животного организма — обмен веществ (метаболизм) и его регуляция, т. е. оптимальная организация лежащих в его основе многочисленных процессов, — на уровне достаточно сложно организованных животных получили нервное обеспечение. Это обеспечение наиболее важных функций центральным нервным контролем стало возможным благодаря возникновению на основе естественного отбора центральной нервной системы, которая отражала и интегрировала потребности организма и ситуации во внешнем мире, оценивала степень удовлетворения потребностей и на этой основе контролировала целостное поведение животного. Поэтому три основных свойства центральной нервной системы — потребность, подкрепление, интеграцию — можно рассматривать в качестве основополагающих в ее деятельности, так как они обеспечили прогрессивное развитие животных с централизованным нервным аппаратом.

Возникновение центральной нервной системы создало возможность для интеграции определенных нервных элементов (аппаратов оценки потребности), изменения состояний внутренней среды организма и посылки нервных команд в эффекторные органы для реализации действий, необходимых для восстановления нормальной внутренней среды, гомеостаза. Последнее в свою очередь регистрировалось нервными аппаратами подкрепления, которые останавливали деятельность, поведение, обусловленное аппаратами потребности. Функциональное разделение нервных механизмов потребности и подкрепления не свидетельствует об их морфологической обособленности. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же точек мозга может вызвать как эффект положительного подкрепления (самораздражения), так и сопровождаться активацией ряда базисных потребностей [319] . Эти данные позволяют предполагать морфофункциональное единство нервных субстратов потребностей и подкрепления.

По-видимому, такая организация нервной деятельности обеспечивает диалектическое единство двух противоположных цепочек витальных процессов: «нарушение гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — активация определенных деятельностей организма» и «восстановление гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — прекращение этих деятельностей». Этот цикл с обратной связью в конечном итоге обеспечивает единство диалектически противоположных по своей физиологической сущности процессов.

Рассмотрим, как такая «простая» организация нервного контроля за гомеостазом (потребовавшая, однако, многих миллионов лет естественного отбора) развивалась дальше в ходе прогрессивной эволюции животных с центральной нервной системой. Эта эволюция шла по пути развития воспринимающих внешний мир и внутреннюю среду органов, рецепторных аппаратов, и совершенствования, специализации эффекторных органов. Рецепторные аппараты получали соответствующее представительство в центральной нервной системе, там же формировались все более сложные центры управления эффекторами. Эти «чувствительные» и «двигательные» центры жестко связывались с центрами (аппаратами) потребностей и подкрепления и через их посредство и с их участием — между собой. В результате при возбуждении соответствующих воспринимающих аппаратов последние интегрировали это возбуждение и включали специфические программы эффекторных действий в виде последовательных актов поведения.

Такие специализированные реакции на раздражение рецепторов внутренней среды и внешнего мира, рефлекторные по своей природе, получили название безусловных (наследственных) рефлексов. Их генетическая детерминированность и жесткость определяли известную ограниченность их приспособительной роли, или адаптивности. Тем не менее в относительно постоянных условиях обитания они могут обеспечивать приспособление животных. Об этом свидетельствует сохранение многих классов и типов животных, нервная деятельность которых носит безусловнорефлекторный характер. Однако не эти филогенетические линии дали ветви развития животных с постоянным прогрессивным усложнением нервной системы и ее функций.

В динамически изменяющихся средах обитания продолжалась дифференцировка рецепторных и эффекторных аппаратов, нарастало число и сложность врожденных программ ответов на внешние раздражители. Это шло за счет увеличения числа нервных элементов и связей в центральной нервной системе. Однако процесс обеспечения все более сложных форм безусловнорефлекторного реагирования не может развиваться беспредельно и поспевать за разнообразными изменениями внешней среды.

Животные с жесткими нервными программами были обречены на гибель при существенных колебаниях внешних условий. Изменяющаяся среда создавала условия, когда для выживаемости животного было важно, чтобы сигнал из внешней среды, пришедший в центральное представительство рецепторных аппаратов какой-либо безусловнорефлекторной программы, мог быть переадресован, переключен на эффекторные центры другой программы, Иными словами, появился новый критерий выживаемости: наиболее адаптивной оказывается особь, центральные генетические программы которой имеют определенные степени свободы, дающие в некоторых ситуациях возможность возникать временным функциональным связям рецепторных клеток безусловного рефлекса А с эффекторными клетками безусловного рефлекса В.

Подобная связь приобретает биологический смысл и утверждается только в том случае, если она, приводит к активизации нервных центров, сигнализирующих об удовлетворении специфической потребности, обычно обслуживаемой В-эффекторами. Возникновение таких степеней свободы становится возможным, когда в центральной нервной системе накапливается достаточное количество функциональных элементов с разветвленной сетью морфологических связей. Таким образом, количественный процесс нарастания числа дифференцированных нервных элементов на определенном этапе эволюции привел к возникновению нового качества в центральной нервной системе — способности к образованию биологически целесообразных связей между различными нервными центрами в течение жизни одной особи. При этом в ходе эволюции закрепляются не возникшие новые связи, не их конкретная структура, а лишь способность к их образованию. Последняя выступает как проявление развития интегративности мозга, усложняющейся в ходе эволюции, так и основанием качественно новой формы взаимодействия организма со средой — условных рефлексов.

Появление в процессе онтогенеза одной особи подобных функциональных связей типа элементарных условных рефлексов предполагает наличие механизма, определяющего биологическую целесообразность такой ассоциации, ее значимость с точки зрения выживания организма и санкционирующего закрепление этой связи в центральной нервной системе. Такой механизм действительно развивается из тех нервных аппаратов, которые на ранних этапах эволюции нервной системы являлись акцепторами восстановления гомеостаза. На их основе формируется специализированный механизм подкрепления, свойством которого является оценка биологического значения воздействия и санкция на закрепление временных связей в центральной нервной системе, способствующих выживанию особи. Описанная схема отражает лишь общие закономерности развития нервной деятельности на этапе ее перехода в высшую нервную деятельность.

Примитивные условные рефлексы как бы обслуживали негибкие системы безусловных рефлексов — инстинктов, делали их более пластичными. Поэтому почти у всех животных, в нервной деятельности которых доминируют безусловные рефлексы, инстинктивные акты в той или иной мере представлены, вкраплены в элементарные условнорефлекторные механизмы [320] ,

Формирование высшей нервной деятельности связано с возникновением в ходе естественного отбора нового безусловного рефлекса, получившего в павловской школе название ориентировочного рефлекса, или рефлекса «что такое?», а в дальнейшем ориентировочно-исследовательского рефлекса [321] . Он возникает, по-видимому, на базе развития моторики, способности к передвижению в окружающей среде и совершенствования рецептивных аппаратов, главным образом связанных с дистантным восприятием.

Принципиальное отличие этого безусловного рефлекса от других заключается в том, что он возникает при любом достаточно интенсивном внешнем или внутреннем (потребность) раздражении, т. е. характеризуется полимодальной рецепцией (входом), в то время как его эффекторный компонент остается однотипным: комплекс двигательных актов настораживания, готовности и надстройка соответствующих рецепторных и двигательных аппаратов. Структурной особенностью его центральной организации является потенциальная связь всех афферентных входов с любой врожденной эффекторной программой.

На основе этих особенностей ориентировочного безусловного рефлекса формируется высшая нервная деятельность животных, в основе которой лежит развитая способность к выработке условных рефлексов, представляющих собой качественно новое свойство развитого мозга. Эта способность основывается на более древних механизмах нервной деятельности, в первую очередь на принципах потребности и подкрепления. Любой сигнал, поступивший на вход или выход ориентировочного рефлекса и сопровождающийся существенным воздействием на организм, связан с удовлетворением определенной потребности, превращается в сигнал возможности удовлетворения последней. Санкционирующий механизм подкрепления фиксирует структурно-функциональные связи между нервными клетками, воспринимающими этот сигнал, и эффекторными центрами, активность которых жестко, генетически связана с нервным акцептором данной потребности. Это обеспечивает актуализацию прежде не функционировавшей связи в центральной нервной системе и в результате — формирование нового условного рефлекса.