Чтение онлайн

Что привело к переходу от прокариотической ступени жизни, которая так долго доминировала на Земле, к эукариотической ступени жизни, которую мы видим повсюду вокруг нас сегодня? Чтобы ответить на это — и попытаться понять, может ли эукариотическая ступень жизни быть редким явлением — нам нужно понять кое-что о различиях между двумя типами клеток.

Различия между прокариотическими и эукариотическими клетками

Как ни посмотри, бактерии всегда были самыми успешными формами жизни на Земле. Даже человеческое тело содержит гораздо больше микробных клеток, чем человеческих; бактерии кишат на нашей коже и в кишечнике (и во многих случаях необходимы для хорошего здоровья). Простота бактерий в сочетании с их способностью быстро размножаться — почти гарантия успеха. Они развивают биохимические реакции на вызовы окружающей среды, поэтому, хотя все они, как правило, выглядят одинаково, разные виды бактерий обладают разным метаболизмом и могут населять самые разные ниши. Они также чрезвычайно выносливы, и некоторые виды, похоже, выжили без изменений миллиарды лет.

Сложные эукариотические формы жизни, такие как животные, гораздо менее устойчивы. Они подвержены массовым вымираниям, и даже в естественном ходе вещей типичная продолжительность жизни вида животных измеряется миллионами, а не миллиардами лет. Тем не менее, эукариотический уровень жизни гораздо интереснее прокариотического. Эукариоты развивают морфологические реакции на вызовы окружающей среды — другими словами, они развивают новые формы тела и части тела, — что приводит к разнообразию и свежести, отсутствующим у прокариот.

Основное различие между эукариотическими и прокариотическими клетками заключается в том, что у последних есть жесткие клеточные стенки или очень жесткие клеточные мембраны, тогда как эукариотические клетки либо не имеют клеточных стенок, либо обладают очень гибкими стенками. Эта гибкость позволяет эукариотическим клеткам изменять форму, а также участвовать в цитозе — процессе, при котором клеточная мембрана вдавливается внутрь, образуя внутриклеточную вакуоль. Многие клеточные процессы используют цитоз, но, возможно, его основная роль заключается в фагоцитозе. При фагоцитозе эукариотическая клетка поглощает частицу пищи в пищевую вакуоль, где ферменты затем ее переваривают. Получение пищи таким способом, путем хищничества, является гораздо более эффективным процессом, чем тот, который используют бактерии, которые выделяют пищеварительные ферменты в окружающую среду, а затем поглощают образующиеся молекулы.

Еще одна отличительная черта заключается в том, что эукариотическая клетка имеет ядро, содержащее ДНК клетки. Две мембраны отделяют ядро от цитоплазмы — места, где происходит большая часть клеточной активности. Эукариотические клетки также содержат органеллы — «маленькие органы», — которые отделены от остальной части цитоплазмы мембранами. К органеллам относятся митохондрии (которые играют жизненно важную роль в энергетическом обмене) и пластиды (которые играют роль в фотосинтезе у растений и водорослей). В начале 1970-х годов Линн Маргулис утверждала, что органеллы должны были возникнуть в результате симбиоза. Она рассуждала, что миллиарды лет назад очень примитивные эукариотические клетки использовали бы фагоцитоз для поглощения более мелких прокариотических клеток в пищу. Некоторые прокариотические клетки могли быть неперевариваемыми и оставались бы в более крупных эукариотических клетках некоторое время. И некоторые из этих прокариот выполняли бы функции — такие как преобразование энергии — более эффективно, чем их хозяева. Обе клетки извлекли бы выгоду из партнерства, и обе имели бы селективное преимущество, когда дело доходило до передачи своих генов. Изначально неперевариваемый кусочек пищи стал бы незаменимым для бесперебойной работы эукариотической клетки. Маргулис пришлось упорно бороться за признание своей идеи, но поддержка пришла со стороны секвенирования ДНК. Митохондрии и пластиды имеют собственную ДНК, которая отличается от ДНК в ядре клетки. Оказывается, митохондриальная ДНК и пластидная ДНК гораздо ближе к прокариотической, чем к эукариотической ДНК. Митохондрии, например, вероятно, имеют наиболее близкого общего предка с современными симбиотическими пурпурными несерными бактериями.

Существует еще одно важное различие между двумя типами клеток: в отличие от прокариот, новые эукариоты могут образовываться путем слияния гамет от двух родителей — другими словами, может происходить половое размножение. Кроме того, количество генетической информации, хранимой эукариотами (и передаваемой либо половым путем, либо посредством партеногенеза), намного больше, чем у прокариот.

Наконец, эукариоты обладают цитоскелетом. Цитоскелет состоит из актиновых филаментов, которые противостоят любым растягивающим силам, которые могут действовать на клетку, и микротрубочек, которые противостоят любым силам сдвига или сжатия, которые могут действовать на клетку. Таким образом, даже в отсутствие жесткой клеточной стенки эукариотическая клетка может сохранять свою форму и целостность. Но цитоскелет может делать гораздо больше: он может придавать клетке разнообразные временные формы, он распределяет органеллы по различным позициям, и он позволяет эукариотической клетке увеличиваться в размерах. Актин и тубулин — структурные белки, из которых формируется цитоскелет, — таким образом, являются одними из самых важных белков для развития сложной жизни.

Итак, насколько вероятным было появление эукариотической клетки? Был ли этот переход от примитивной прокариотической клетки к поразительной сложности современной эукариотической клетки неизбежным, или это была случайность? На эти вопросы трудно ответить, не в последнюю очередь потому, что многие шаги, связанные с переходом, произошли так давно. Одним из первых шагов, должно быть, была потеря жесткой клеточной стенки, хотя это было бы фатально для большинства организмов, которые пытались это сделать. (Пенициллин, например, действует, блокируя образование клеточных стенок бактерий. Без жесткой стенки для защиты большинство одноклеточных организмов уязвимы для атак из окружающей среды.) Избавление от клеточной стенки в конечном итоге было полезным, поскольку это позволило возникнуть фагоцитозу, но фагоцитоз развился позже и, таким образом, не мог принести немедленной пользы организму, потерявшему стенку. У эволюции нет предвидения; если организм не может выжить здесь и сейчас и передать свои гены потомству, любой потенциал, которым он мог бы обладать, будет потерян. Каким-то образом, еще не до конца понятным, какой-то организм сумел использовать новые структурные белки — актин и тубулин — и развить цитоскелет, который помог смягчить потерю стенки. Насколько вероятным было это событие? Мы не знаем, но вполне возможно, что эукариотическая клетка возникла в результате редкого и случайного события — причуды природы. А как насчет происхождения, возможно, самой важной инновации из всех: сотрудничества между клетками?

Многоклеточные организмы

Некоторые прокариоты перешли к многоклеточному образу жизни. Строматолиты, например, состоят из бактериальных колоний. В целом, однако, прокариотические клетки ведут одиночный образ жизни (и даже в случае строматолитов спорно, оправдано ли использование термина «организм»). Большую часть истории Земли эукариотические клетки также вели изолированную жизнь. Затем произошла замечательная трансформация. Некоторые эукариотические клетки обнаружили преимущества объединения. Поскольку клетки не имели внешних стенок, изолирующих их от окружающей среды и друг от друга, они могли свободно обмениваться информацией и делиться материалами. Результатом стал мир, который мы видим сегодня: три царства организмов, чрезвычайно сложных и разнообразных — грибы, растения и, самые сложные из всех, животные.

Что заставило эукариотические клетки объединить свои ресурсы, неизвестно. Не совсем ясно даже, когда произошел переход к многоклеточности. Кембрийский взрыв 540 миллионов лет назад, когда были заложены различные планы строения животных, безусловно, был решающим событием в истории жизни на этой планете — и, похоже, это был ключевой шаг на пути к разумной жизни. Но детали далеко не ясны. Мы знаем, что существует мало свидетельств ископаемых животных в породах старше 540 миллионов лет, тогда как Кембрийский взрыв ознаменовался окаменением широкого ассортимента животных. Однако все, что мы можем твердо вывести из этого наблюдения, это то, что крупные животные с твердыми частями тела стали обычными в Кембрийский период; вполне возможно, что мелкие мягкотелые животные существовали до Кембрийского периода и умерли, не оставив следов. (Нематоды, возможно, самый многочисленный тип животных в мире сегодня. Они должны были существовать по крайней мере со времен Кембрийского взрыва, но не оставили следов в палеонтологической летописи.) Секвенирование генов приводит некоторых биологов к мысли, что животные возникли около миллиарда лет назад, что, если это правда, означает, что палеонтологическая летопись относится только к половине истории жизни животных на Земле. Однако, возникли ли животные миллиард лет назад, полмиллиарда лет назад или когда-то между этими датами, факт остается фактом: они — новички в истории нашей планеты. Одноклеточные существа существовали вскоре после остывания Земли; потребовалось 3 миллиарда лет, чтобы эволюция создала сложных существ. Почему так долго ждали многоклеточности?

Одна из возможностей заключается в том, что повышение содержания кислорода в атмосфере спровоцировало Кембрийский взрыв.[369] В ранней истории Земли практически не было свободного кислорода, что не представляло трудностей для примитивных прокариот, потому что для тех первых живых организмов контакт с кислородом означал верную смерть. (Даже некоторые современные бактерии считают кислород смертельным ядом.) Однако организмы, такие как цианобактерии, производили кислород как побочный продукт своего метаболизма. В течение 2 миллиардов лет — примерно с 3,7 миллиарда лет назад до примерно 1,7 миллиарда лет назад — эти организмы выбрасывали кислород в окружающую среду. Большую часть этого времени было достаточно поглотителей, таких как растворенное в океанах железо, чтобы улавливать кислород. В конце концов, однако, поглотители насытились — и содержание кислорода в атмосфере начало расти. Для многих организмов это событие означало гибель; «кислородный кризис», должно быть, вызвал самое большое из всех массовых вымираний, при этом многие прокариотические виды просто не смогли адаптироваться к крупномасштабному выбросу такого яда. Некоторые организмы, однако, процветали: они развили метаболизм, основанный на кислороде, расщепляя пищу на углекислый газ и воду. Этот кислородный метаболизм генерировал больше энергии, чем анаэробные метаболизмы, и организмы процветали; эукариоты процветали больше всех. Однако даже примерно до 550 миллионов лет назад количество кислорода в атмосфере и растворенного в океанах было намного меньше, чем сегодня. Любые животные, существовавшие до этого периода, должны были получать кислород для своих тканей путем диффузии, что является медленным процессом. У этих животных не было бы сердца — по крайней мере, насоса — и у них не было бы кровеносной системы. Они были бы крошечными, паутиноподобными существами, поэтому неудивительно, что они не оставили следов в палеонтологической летописи. Но затем, по какой-то не совсем ясной причине, уровень кислорода в атмосфере снова поднялся в Кембрийский период. Произошло несколько ключевых эволюционных событий — жабры, сердца, гемоглобин в крови, — позволивших морским животным гораздо эффективнее использовать кислород и транспортировать газ к различным тканям. Животные стали крупнее и массивнее и смогли развить различные специализированные органы. Возможно, появление хищника заставило другие виды развить защиту в виде твердых панцирей — и, наконец, животные смогли стать ископаемыми.

Таким образом, предположение состоит в том, что Кембрийский взрыв был вызван повышением уровня кислорода в атмосфере. И, возможно, это было не совсем неизбежное событие. Возможно, на большинстве планет развитие крупных многоклеточных организмов не происходит.

Другое предположение, не обязательно противоречащее изложенным выше идеям, заключается в том, что эволюция «застопорилась» примерно на миллиард лет из-за длительного периода тектонической стабильности.[370] Предполагается, что около 1,8 миллиарда лет назад большая часть суши Земли существовала в виде суперконтинента под названием Родиния. Однако, вместо того чтобы распасться через несколько десятков миллионов лет (что является временным масштабом для существенных изменений из-за дрейфа континентов), Родиния оставалась в средних широтах, пока не распалась около 750 миллионов лет назад. Стабильность Родинии, по-видимому, возникла потому, что в то время мантия Земли была еще настолько горячей, что размягчала океаническую кору; зоны субдукции не могли затянуть вниз большие участки родинийской коры, как они это делают сегодня. Примерно 750 миллионов лет назад мантия достаточно остыла для начала современной тектонической активности, после чего дни (или, по крайней мере, эпохи) Родинии были сочтены: она была разорвана на части. Геологи Питер Кэвуд и Крис Хоуксворт обнаружили, что уровень кислорода менялся до образования Родинии и после ее распада, но был стабильным в течение миллиарда лет существования суперконтинента; крупные оледенения происходили до рождения Родинии и после ее гибели, но не во время ее жизни; в течение миллиарда лет Земля была скучным местом. Возможно, появление эукариотической клетки, которая является чудом биохимической сложности, потребовало этого длительного периода стабильности? Возможно, развитие сложной животной жизни было ответом на новые экологические вызовы, связанные с распадом долгое время стабильного суперконтинента?

Другое предположение, таким образом, заключается в том, что сложная жизнь является продуктом геологических условий, которые «в самый раз». Возможно, на большинстве планет развитие сложных многоклеточных организмов подавляется слишком активной или слишком статичной геологией.

Энергетические соображения

Даже если появление эукариотической клетки — редкое и случайное событие — и мы рассмотрели несколько причин, почему это могло быть так — кто сказал, что миллиарды лет эволюции не произведут более крупных и сложных прокариот? Правда, четыре миллиарда лет эволюции не смогли произвести крупные, сложные прокариотические формы жизни здесь, на Земле, но, возможно, на других мирах все могло сложиться иначе? Что ж, это маловероятно: как мы увидим ниже, энергетические соображения означают, что прокариоты будут стремиться оставаться маленькими и простыми. Прежде чем мы перейдем к другим темам, вот еще один аргумент, почему возможно причудливый характер перехода прокариот-эукариот может объяснить парадокс Ферми.