Чтение онлайн

Большинство видов Cephalanthus живёт описанным образом. Только Cephalanthus ineps [63] (= Corbulonasus ineps) и Cephalanthus piger [64] (= Corbulonasus acaulis [65] ) обладают редуцированными хвостами и просто лежат на своих спинах на солнечных местах среди камней и цветов. Согласно взглядам Бромьена де Бурла, их выделение из прочих цветолицых носоходок в качестве нового рода уже оценивалось и не выглядит оправданным.

ТАБЛИЦА XV

Как уже упоминалось на стр. 66, неравнорылая носоходка Mammontops ursulus (Медведеобразная мохнатолицая носоходка), которая также встречается на горных лугах Митадины, в значительной степени выпадает из рядов шестирылых носоходок. Она представляет собой довольно внушительное животное, которое достигает полной высоты 4 футов 3 дюймов у самцов и 3 футов 7 дюймов у самок; и она травоядна.

Её рыла дифференцированы несколько иным образом, нежели у четырёхрылых носоходок, и это причина неуверенности в отношении её точного систематического положения; тогда как Штультен склонен помещать Mammontops в непосредственной близости от четырёхрылых носоходок, в пользу чего он считает более весомым аргументом строение рыл, нежели их количество, Бромьен де Бурла придерживается мнения, что число рыл заслуживает большего внимания для целей систематики, тогда как степень дифференциации рыл должна относиться на счёт конвергенции. В пользу этой точки зрения он привлекает исследования группы французских ученых (Бюффон, Ирри-Эгингарри и Шабли), которые показали, что иннервация нескольких групп мускулов у четырёхрылых весьма отличается от таковой у Mammontops. Здесь она кажется производным дальнейшей дифференцировки эпи- и гипоринальных мускулов равнорылых носоходок; а отсутствие corpora spongiosa, характерных для рыл современных равноносых, больше не кажется таким примитивным, как считалось некогда. Бюффон и Гокари-Судур выдвигают для шестирылых носоходок общих четырёхрылоподобных предков, из которых с одной стороны развились равнорылые носоходки наших дней, а с другой — неравнорылые. В этой связи, однако, любопытен тот факт, что равнорылые показывают явно выраженные примитивные особенности, касающиеся их парных конечностей, в то время как в линии неравнорылых они особенно сильно редуцированы. Кроме того, примечательно, что завитки волос, которые характерны для многорылых носоходок, отсутствуют у равнорылых. Будучи противником того, чтобы уделять слишком большое внимание этой особенности, Бромьен де Бурла выдвигает точку зрения, что даже явно вторично эволюционировавший Orchidiopsis не показывает инверсию направления роста волос, хотя такая инверсия наиболее заметна у гораздо более примитивных мордоскоков. В любом случае проблему положения Mammontops в настоящее время следует оставить открытой, пока не будут выполнены более обширные и детальные исследования.

Mammontops живёт маленькими стадами, во главе которых стоят старые самцы. Животные кормятся почти исключительно сложноцветным растением Mammontopsisitos dauciradix, [66] которое они выдёргивают с корнем своими двумя хватательными рылами. Зубная система демонстрирует наиболее высокую специализацию, известную среди Rhinogradentia (если не считать полной потери зубов у сосущих мордоскоков); резцы редуцированы, клыки маленькие и притупленные, предкоренные и коренные зубы расширены и похожи на пластины.

Мохнатолицая носоходка кормит молоком своего детёныша, который цепляется своими рылами за густую шерсть матери, а также за её жесткие соски, расположенные в паховой области. Темп размножения низкий. Животные, очевидно, доживают до глубокой старости. Более взрослые самцы отличаются от однотонных шоколадно-коричневых молодых самцов и самок серебристо-серым хвостом, взмахи которого вызывают ответную реакцию со стороны стада. Например, Тассино ди Кампотасси удалось, побелив хвост молодой самки, вызывать ответную реакцию стада, в которое он её помещал. Побеленный хвост был особенно эффективным в качестве супернормального стимула ответной реакции у более молодых самцов.

Род Rhinochilopus со своими двумя видами, Rh. ingens [69] (Гигантская многоноска) и Rh. musicus (Органная многоноска), демонстрирует наиболее впечатляющую полиринию: у обоих этих животных голова вытянута в длинную proa, или рострум. Нижняя сторона этого образования поддерживается верхнечелюстными, предчелюстными и нёбными костями, верхняя — верхнечелюстными, предчелюстными и рыльными, а также частью носовой кости. Нижняя сторона (см. рис. 12) демонстрирует удлинение ротовой щели, так называемый желобок proa, который достигает губ. На переднем конце proa (2) у самца растут два асимметричных резца. Справа и слева от этого желобка proa находится девятнадцать пар рыл, называемых здесь назидиями [букв. «рыльцами» — В. П.] (3, или 9). Первая пара служит в качестве усиков, остальные — как органы передвижения. (О более детальном строении nasarium’а, см. ниже.) Парные конечности в значительной степени редуцированы. Задние ноги функционируют исключительно как антенны, используемые при движении назад. Передние лапы не касаются земли, а также не играют никакой роли при сборе пищи. У самок они служат для того, чтобы держать детёныша (всегда только одного). Хвост — это также не больше, чем орган осязания. Животные достигают внушительного размера (у Rh. musicus почти 5 футов от proa до основания хвоста, у Rh. ingens более 7 футов). Они всеядны, но предпочитают насекомых, улиток и грибы, а также ягодообразные плоды. Иногда они также поедают молодые листья. Rhinochilopus — одиночное животное, неторопливо бродящее по девственному лесу, особенно по менее густым участкам и по краю леса, где у него есть определённые маршруты и протоптанные тропинки. Однако у животных нет постоянных участков, и они беспрепятственно используют тропы сородичей.

[Рис. 12] Rhinochilopus musicus; эмбрион на поздних сроках развития. 1. Зачатки резцов (только у самцов); 2. Субпроальный желобок; 3. Ductulus musicus одного удалённого рыльца; 4. Ductulus osmaticus, аналогично; 5. Corpus spongiosum рылец; 6. Ductus musicus; 7. Слёзный проток; 8. Vesica inflatrix organi; 9. Рыльца. Медиальнее расположенный ductus osmaticus не пронумерован. Обратите внимание на отличающееся строение первого рыльца, заметное даже у эмбриона. (По Бюффону и Гокари-Судуру 1952)

Однако наиболее примечательной особенностью этих двух видов, в особенности Rh. musicus, является процедура ухаживания и соответствующая специализация рылец, которую вкратце опишем: как и большинство Rhinogradertia, Rhinochilopus больше не дышит исключительно через ноздри, но большей частью через слёзный проток, который соответствующим образом значительно расширен, как это имеет место почти у всех видов (см. также рис. 4). Теперь с одной стороны слёзный проток (рис. 12, 7) связан непосредственно с глоткой, от которой проток — ductus osmaticus — входит в proa и там разделяется на ductuli osmatici (4) в рыльцах. С другой стороны, слёзный проток также связан посредством ductus inflatorius с vesica inflatrix organi (8), который со своей стороны соединяется посредством ductus vesico-gularis с горлом. Вторую связь (6) между слёзным протоком и vesica inflatrix organi и рыльцами поддерживает ductus musicus через ductuli musici, которые расположены в рыльцах латеральнее ductuli osmatici. В покое vesica inflatrix organi лежит под кожей щеки, и при активации носового органного аппарата раздувается до размера детской головы. Аппарат в целом представляет собой дифференцированную часть слёзного протока и хоанальной области носа, что может быть различимо у ранних зародышей. В качестве дополнительных компонентов органный аппарат включает corpora spongiosa (5) из рылец, а также кольцевую и продольную мускулатуру рылец.

Rhinochilopus из коллекции Токивы Такеши

В целом аппарат работает следующим образом: во время передвижения ductus musici и ductuli musici закрыты и вместе с corpora spongiosa придают рыльцам необходимый тургор, достаточный для того, чтобы кольцевая и продольная мускулатура могли двигаться. Во время вдоха воздух проникает через ductuli osmatici. Так воздух постоянно анализируется. Первая пара рылец, работающая как усики, особенно тесно связана с чувством обоняния. Направленное обонятельное исследование стало возможным благодаря разветвлению обонятельного нерва внутри proa таким образом, что каждая пара рылец обладает собственным обонятельным эпителием. Пища захватывается рыльцами: схватывается пальцеобразными выростами кончика рыльца, или окружается дистальной третью всего рыльца и затем переносится в желобок proa. Затем добыча перемещается в сторону рта сильно вытянутыми вперёд губами. Музыкальный аппарат nasarium’а используется только в период ухаживания. В это время самцы лежат пластом на земле. Ductuli osmatici прекращают функционировать, так же, как и corpora spongiosa. Вначале мускулатура nasarium’а полностью расслабляется. Только сфинктеры, которыми завершаются ductuli musici, слегка сокращаются. Sphincteres glossiformes, расположенные в основании каждого ductulus musicus, расслаблены. Потом с помощью интенсивного непрерывного дыхания животное раздувает vesicae inflatores organi, а также нагнетает давление в ductus musici. Когда приоткрываются sphincteres glossiformes, рыльца оказываются раздутыми, и хотя кольцевая мускулатура полностью расслаблена, продольная мускулатура может сделать рыльце длиннее или короче. Если теперь sphincter glossiformis внезапно откроется шире, короткие дуновения воздуха проходят в соответствующее рыльце и заставляют его отражать звук, поскольку вибрацию воздушного столба, который в нём находится, вызывают края сфинктера. Так как каждое рыльце может удлиняться или укорачиваться, быстро чередуя эти состояния, оно работает как духовой инструмент по принципу игры на тромбоне с той особенностью, что не могут проигрываться длительные тоны, а только последовательности коротких. Благодаря восемнадцати парам рылец, которые работают таким образом (первая пара лишена sphincter glossiformis [70] ), животное, если можно так выразиться, снабжено оркестром из 36 духовых инструментов, которые могут работать независимо. То, как они используются в ухаживании, было живо описано Скамтквистом:

«В это время — это было весеннее равноденствие — Хууака-Хатчи праздновали пир хонататы, на котором подавались копчёные хонататы, под аккомпанемент ритуальных песнопений в деревенском длинном доме. Это происходило вечером, в сумерках. Церемониальная трапеза продолжалась не более двух часов. Затем деревенская компания поднялась и направилась прямо к ближайшей лесной поляне, на западном краю которой они все расселись. Полная луна уже виднелась над вершинами деревьев на горе напротив, когда Мостада Датсавима («Владыки многоножек») показались из лесной темноты и вышли на поляну. Большие животные перемещались бесшумно, словно плыли. В призрачном лунном свете их ноги (рыла) были неясно различимы. Был различим только блеск длинных морд и спин. Всего было четырнадцать или шестнадцать животных, которые сначала шествовали по кругу пару раз, прежде чем шесть особенно огромных самцов легли на землю и вытянули все свои рыла, пока самки продолжали кружиться вокруг них. И затем там начался самый замечательный концерт, который я когда-либо слышал: он начался с глухого, ритмичного мычания одного из животных. Вначале оно было медленным, но затем стало быстрее. Вскоре к нему присоединился второй, мыча на несколько нот выше; наконец в этом приняли участие все шестеро. Ритм менялся, но строго синхронно поддерживался всеми животными, в то время как число участвующих голосов росло и росло. Внезапно настала тишина, а затем резкое, блеющее тремоло, многоголосое и prestissimo, перекрыло этот ритмичный, частью урчащий, мычащий или мурлыкающий глухой шум. Это составило вторую часть. Временами это «соло» одного самца, сконцентрированного на его исполнении, усиливалось вплетением в него, в придачу к блеянию и пассажам «стаккато», нечётких и размытых тональных переходов. Животное, которое исполняло сольную партию, можно было отличить по тому, что его рыла, которые сейчас без труда различались, потому что они были вытянуты в одну сторону, поочерёдно раздувались и становились короче или длиннее. Внезапно снова настала тишина; затем низкий основной фон всего музыкального хора заиграл ещё раз, после чего начал солировать второй самец. В течение этого «концерта» самки кружились в медленном, правильном темпе вокруг поющих самцов, пока последний из них не закончил свою сольную партию. Затем самцы поднялись, и вся призрачная компания исчезла так же медленно, как они появились, в тёмном лесу. Жители деревни встали и низко поклонились месту, где скрылись Мостада Датсавима, и ещё раз низко — полной луне. Потом мы пошли назад в деревню, где, несмотря на поздний час, звучали трубы и барабаны, бледное эхо музыки, услышанной ранее…»

Грустно сознавать, что детальное изучение этих животных более невозможно, так как они — точно так же, как Хууака-Хатчи — вскоре стали жертвами насморка, завезённого Скамтквистом. Скамтквиста, однако, ждал успех в поимке и приручении одного из самцов. Животное казалось очень смышленым, что стало понятным в свете информации о весе его мозга, который был определён позже. Оно стало очень ручным, и Скамтквисту даже удалось научить его двум органным фугам Баха, которые он знал наизусть, так, что оно могло безошибочно исполнять их. Лишь его неспособность производить долго звучащие ноты составляла некоторую сложность. Здесь животное сбивалось на очень быстрые tremoli, используя четыре рыльца, отрегулированных на одну и ту же высоту тона.