Чтение онлайн

ТАБЛИЦА VIII

У Otopteryx переливчатый блеск кожи, который придаёт другим представителям хоботоногов блеск металлических поверхностей или драгоценных камней, достигает своей наивысшей степени проявления, поэтому животных можно сравнить лишь с тропическими бабочками или колибри. Потому это великолепный вид, когда с помощью быстрых взмахов своих ушей животное стремительно мчится совсем невысоко над украшенными цветами горными лугами, преследуя стрекоз или Hexaptera, или резко взмывает вверх в синее небо, кружась там в играх с другими особями своего вида. Наиболее очаровательны среди них — новорождённые, всё ещё едва способные протянуть свои уши — которые зигзагами летают над цветами, словно стрекозы-красотки, в поисках мелких насекомых. Самая странная вещь изо всех — это то, что Otopteryx летает задом наперёд, хотя это также является вполне доступным для понимания, если вспомнить, что полёт Otopteryx развился из планирующих прыжков мордоскоков, которые прыгают задом наперёд.

Otopteryx из коллекции Токивы Такеши.

Особенно специфичны и характерны взлёт и приземление ухокрылов. Животное, стоящее на своём подогнутом рыле, сперва «взводит» свои уши, то есть, поднимает их вертикально таким образом, чтобы они коснулись друг друга; затем сгибает дейтероназальный сустав даже ещё сильнее, чем это делает Hopsorrhinus (см. таблицу VI выше); после этого дальнейшие стадии следуют, как у последнего, с отличием в том, что прыжок имеет более вертикальное направление. Незадолго до того, как прыжок достигнет предельной высоты, уши с силой опускаются. Полностью выпрямленное рыло широко расправляется в автоназальной области и животное летит. Эти отдельные стадии, конечно, могут быть проанализированы только с помощью высокоскоростной фотосъёмки. Процесс самого полёта чрезвычайно разнообразен: когда преследуется искусно летающее насекомое, или во время игровых лётных манёвров, большие расстояния преодолеваются на бешеной скорости, когда уши непрерывно совершают движения вверх и вниз со скоростью примерно десять ударов в секунду. Во время поискового полёта взмахи ушей той же частоты, но маленькой амплитуды, чередуются с короткими периодами планирующего полёта. Otopteryx также способен парить вдоль склонов, в потоках бризовых островных ветров. Во всех случаях он редко взлетает высоко в воздух и большей частью держится на высоте не более двадцати ярдов. Его способ приземления специфичен, будучи затруднённым тем фактом, что рыло должно исполнять двойные обязанности, и как нога, и как рулящий хвост. Когда ухокрыл хочет опуститься на землю, он главным образом приближается к месту посадки крутым планирующим полётом, с ушами, отведёнными в несколько дорсальное и назальное положение. Сильно приблизившись к земле, он резко принимает вертикальное положение, когда задний конец несколько приподнят, которое завершается резкой, временно восходящей дугой, когда рулящий хвост — то есть, кончник рыла — почти касается земли. В этом положении, когда уши сильно выгнуты (М. inarcantes auris [45] ), животное скользит вперёд почти к самой земле, теряя в это время высоту и скорость. Затем оно резко складывает носовой рулевой аппарат, подгибает рыло вентрально и после того, как уши полностью подняты, позволяет себе пружинисто сесть на рыло, которое в данный момент отведено далеко в каудальном направлении. Эта последняя стадия процесса посадки вновь демонстрирует большое сходство с приземлением мордоскоков после прыжка (см. таблицу VI выше, стадии 6–8).

[Рис. 10] Otopteryx volitans, скелет. 1. Articulatio nasofrontalis; 2. Nasur; 3. Articulatio deutonasalis; 4. Nasibia; 5. Articulatio carponasalis; 6. Ринангии (= Назалгии) I–IV; 7. Processus jugalauris; 8. Os alae auris (= Cartiago aeroplana), 9. Christa temporalis; 10. Processus pubici (ориг.)

(Фотография включена в электронное издание)

[Рис. 11] Otopteryx volitans, мускулатура.

1. M. lacrymonasuralis; 2. M. extensor nasipodii superficialis; 3. M. extensor nasipodii longus; 4. M. masseter; 5. M. depressor mandibulae; 6. M. aeroplano-jugalairis posterior; 7. M. aeroplano-jugalauris anterior; 8. Levator aeroplanae. Справа от 3, M. extensor nasipodii был открыт путём частичного удаления M. trapezius cervicalis. (ориг.)

Способ, которым Otopteryx решил проблему передвижения — наиболее экстраординарное решение с морфологической позиции — требует сравнения с другими летающими формами животного царства. Помимо самих Rhinogradentia, истинные летающие формы в целом появились лишь четыре раза: насекомые, летающие рептилии, птицы и летучие мыши. Среди них насекомые, чьи летательные органы являются дополнением, сделанным не за счёт органов передвижения по земле, фактически нашли наиболее законченное решение. Двуногая походка птиц аналогичным образом даёт им большую подвижность и на земле, и в воздухе, даже при том, что в действительности крылья были «украдены» у механизма наземного передвижения. Среди летающих рептилий и летучих мышей способность к полёту возникла за счёт передвижения на ногах; и потому эти две группы имеют недостаточно навыков, чтобы конкурировать с вышеупомянутыми. Но в случае Otopteryx ситуация такая же благоприятная, как у насекомых, то есть уши — фактически дополнительные инструменты для полёта. Тем не менее, Otopteryx с высокой степенью редукции конечностей, предшествовавшей полёту, происходит от животных, которые были сильно специализированы в единственном направлении — хотя из-за их носовой «монополии» их достаточно легко сравнить с прыгающими птицами. В любом случае Otopteryx обладает заметным преимуществом перед летающими рептилиями или летучими мышами, поскольку он более искусный прыгун, а участие рыла в полёте не ограничило его пригодности для наземного передвижения в той же степени, как это произошло у представителей двух предыдущих групп. Вопрос о том, смог бы Otopteryx выжить в более суровой конкуренции с материковыми животными, не разрешён. При любом раскладе у него вряд ли были какие-либо враги на островах. Ни туземные птицы-мегафоны, ни морские птицы, которые время от времени собираются многочисленными стаями на побережье, не могут поймать его в полёте. С этим согласуется тот факт, что беременные экземпляры встречаются редко. Период беременности, по крайней мере, такой же короткий, как у мордоскоков. Каждый раз вынашивается только единственный зародыш (Харрокерриа и Ирри-Эгингам). Есть предположение, что самки приносят двух детёнышей в год.

Ухокрылы не живут в неволе, потому что они остаются слишком пугливыми, отбивают зад в своих диких прыжках и попытках взлететь, и вскоре становятся жертвами заразных болезней, которые возникают в ранах.

Родословная орхидорылов (Orchidiopsidae) может быть отслежена назад к их предкам из числа мордоскоков, которые сменили наземный образ жизни на древесный, но которые уже обладали различными признаками редукции, характерными для мордоскоков, и в частности, исчезновением задних конечностей. Поэтому из них больше не могли развиться умелые древолазы. Вместо этого стало развиваться эволюционное направление, при котором животные больше не прыгали с места на место, а скорее медленно лазали с помощью передних конечностей и хвоста. Представителей с функциональной носовой ногой в любом случае больше не известно, и по своим повадкам и строению виды Orchidiopsis и Liliopsis в настоящее время столь высоко специализированы, что первоначально их происхождение от мордоскоков даже не рассматривалось (см. Гокари-Судур, Бюффон и Пейгниопулос). Однако в то же время были получены некоторые данные, связанные с развитием, которые имеют эволюционное значение, и из них без возможных противоречий ясно, что nasur и nasibia, равно как ринангии, вначале закладываются на эмбриональной стадии рыла Orchidiopsis, но позже резорбируются, поэтому рыло полностью развитого животного следует рассматривать как вторично упрощенное. (Бюффон и Запартегингарри, 1953, пишут: “Les embryons des Orchidiopsides ne manquent point m de nasur ni de nasibie, mais pendant le develop fement [longueur de l’embryon eniiron 15 a 18 mm] il y a lieu un ramollusement progressif de ceux-ci, de telle facon, que le nouveau-ne ne montre plus ancune trace d'ossification dans son nasarlum epiati et petaloide.” [46] ) В особенности Бюффону и его школе мы обязаны дальнейшим объяснением особенностей организации Orchidiopsidae. Так, Бюффон и Ло-Ибилатц-Судур смогли показать, что секретируемый аттрактант («слизистое облачение») видов Orchidiopsis не выделяется наружной носовой поверхностью, которая фактически лишена любых железистых клеток, которые могли быть задействованы в этом. Он скорее производится большими железистыми областями внутренней поверхности, вдоль носовых проходов, и после этого распределяется вручную по наружной поверхности рыла. Кроме того, тем же самым авторам удалось показать, что хватательные механизмы хвоста являются гомологичными образованиями у Orchidiopsis и у Hopsorrhinus. И, наконец, Астеид, ученик Бюффона, смог представить доказательство того, что в рыле орхидорылов есть остатки M. extensor nasipodii, который в процессе эмбрионального развития находится в положении, характерном для Rhinogradentia из числа мордоскоков.

ТАБЛИЦА IX

Ванильный орхидорыл, Orchidiopsis rapax, [47] наиболее известный представитель семейства, живёт в лесах Митадины, в особенности на уровне более высоких древесных крон, а также на меньших высотах в местах, где ветровалы или наводнения оставили в лесу открытые места (таблица IX). Обычно животное неподвижно стоит на своём хвосте и потому при взгляде издалека имеет некоторое сходство с большим цветком. [48] Причина подобия состоит в том, что огромные уши, медиальный кожный гребень и уплощенное рыло, торчат на голове, сверкая яркими красками, словно лепестки цветка, тогда как неприметное зелёное туловище незаметно на первый взгляд. Уже упомянутый выделяемый аттрактант на рыле пахнет ванилью и действует как пахучая приманка. Насекомые, которые садятся на рыло или летают близко к нему, оказываются схваченными с молниеносной быстротой цепкими пальцами на концах длинных тонких передних лап, и отправляются в рот. Редкие смены местоположения происходят с медлительностью, достойной хамелеона, с помощью передних лап и двухкоготного хватательного хвоста. Относительно взаимоотношений между отдельными особями ничего не известно; однако, до настоящего момента было добыто около дюжины беременных экземпляров, носящих эмбрионы на различных стадиях развития (см. выше).

Orchidiopsis из коллекцииТокивы Такеши

Среди трёх видов Liliopsis, которые отличаются от Orchidiopsis положением ушей и головных гребней, есть один, который спит днём и «цветёт», то есть, принимает свою хищную позу, ночью. Это животное, обычно называемое по-английски «пламенной лилией» и по-немецки “Wundernase” (= чудо-нос) (Liliopsis thaumatonasus), необычно тем, что его слизистый аттрактант испускает свет. Как и в случае с люминесцентной слизью других животных (см. Бюхнера), у «пламенной лилии» свет, по всей вероятности, также производится симбиотическими бактериями. При всём при этом крошечные организмы из слизи, которые отвечают за это явление, ещё не культивировались, и увеличение с помощью электронного микроскопирования не смогло подтвердить их клеточную природу.

Как говорит название, Polyrrhina занимают обособленное место из-за обладания несколькими рылами. Этой деталью они иллюстрируют особенность, выглядящую элементом, чуждым для систематики млекопитающих, но, тем не менее — если рассматривать в общем смысле — повторяющуюся в других филогенетических рядах животных, а именно увеличение количества органов, которые у более или менее близкородственных форм возникают в единичном количестве или в виде единственной пары, или которые присутствуют только у немногих из этих родственных форм. Как известно, можно — хотя бы мысленно — вывести всех Articulata из многочленных существ, прототипы или более ранние предки которых олигомерны; подобным же образом здесь может быть упомянуто изменчивое число жаберных щелей среди сравнительно близкородственных низших позвоночных. И теперь многорылость у многорылых Rhinogradentia оказывается — чисто формально — лишь не более чем простым увеличением количества органов на ранней эмбриональной стадии (см. рис. 1). В любом случае было бы неточностью упоминать об этом просто как о примере многократного уродства или неправильной модификации и проводить параллели между этим явлением и тем, что известно о морфогенезе аберрантных мутантов Drosophila, мутантов, как это попытались сделать Кнаддл и Кишерлинг. Миддлстед и Хассенштин весьма справедливо отметили, что при простом дублировании независимое движение нескольких рыл неизбежно было бы невозможным, поскольку из исследований П. Вайсса среди прочего известно, что такие дубликаты получают идентичные двигательные импульсы. Таким образом, среди Rhinogradentia многорылость сопровождается соответствующей централизованной нервной координацией столь же высокой степени дифференциации. С эволюционной точки зрения эта ситуация содержит в себе существенные трудности, если вспомнить, что Rhinogradentia, очевидно, возникли, самое раннее, в верхнем мелу. Согласно Ремайну (1954), как свидетельство относительной примитивности должнен быть принят тот факт, что среди многорылов существуют по крайней мере три группы в отношении состояния полиринии: с четырьмя, с шестью и с 38 рылами, помимо различных типов дифференцировки рыла внутри каждой из этих групп. Также следует считать, разделение этих групп произошло очень рано; равным образом и отделение многорылов от однорылов должно было пройти очень рано. На настоящем этапе исследований трудно даже отследить родословную многорылов назад к Archirrhinos или к примитивным Rhinogradentia из числа архирриниформ. Также ошибочно пытаться отследить происхождение многорылов назад к носоходящим однорылам, как это попытался сделать д’Эпп (Штультен 1949; Бромьен де Бурла 1949). Одна из главных причин для этого суждения — это то, что строение nasarium — помимо вопроса многорылости — является в целом различным, и что редукция задних конечностей происходит весьма различным образом; кроме того, число рёбер и развитие зигапофизов позвонков у однорылов совершенно отклоняющееся (в направлении состояния, наблюдаемого у Xenarthra, но, конечно, как проявление конвергенции), тогда как многорылы более полно сохранили исходные признаки.