Чтение онлайн

Отношения, ближайшие к тем, которые первоначально преобладали, демонстрирует род Rhinotalpa (кротовые носоходки), и из них мы выбираем в качестве типичного представителя Rhinotalpa phallonasus, фаллоносую носоходку, которая является обитателем Майрувили (см. рис. 7). Это существо размером с мышь, имеющее в большей или меньшей степени повадки крота; то есть, она живёт в тоннелях, которые выкопала во влажной земле, и кормится почвенными насекомыми и земляными червями. И передние, и задние конечности сильно редуцированы. Кисти и ступни очень хорошо сохранились и вместе с крупными когтями служат и как устройство для толкания, и как якорь в туннеле. Работа по рытью, однако, выполняется рылом, которое снабжено большими эректильными органами, и в которое протягиваются обширные воздушные мешки (развившиеся из носовых полостей); последние также принимают участие в расширении рыла. Не только вокруг самой толстой части рыла, но также и вокруг затылка и вентральнее нижних челюстей расположены пояски сильных, направленных назад щетинок. Оба пояска могут растопыриваться и задействованы в двигательных актах, которые делятся на следующие стадии:

l. Поясок щетинок на горле растопыривается, то же самое делают когти конечностей;

2. Рыло раздувается, воздух набирается через рот и одновременно закрывается голосовая щель (к этому добавляется способность замыкать ноздри);

3. Носовой поясок растопырен; воздух выходит из рыла и животное продвигается вперед сокращением мышцы M. retractor nasarii, после чего может повториться стадия l.

Носовые эректильные органы вовлекаются в действие только в очень твёрдой земле, и у них есть особая функция напряжения и расширения переднего конца морды. Но вообще животное старается рыть как можно меньше и использует ходы, которые уже есть под рукой; в результате тоннели, которые они прокопали, имеют очень твёрдые стенки. По ним животное скользит с замечательной скоростью, одновременно собирая гребешком, образовавшимся из chaetae submentales, [35] земляных червей, найденных по пути; затем оно вытаскивает червей из гребешка ротовым хоботком. Papillae basonasales [нижне-носовые сосочки — В. П.] играют важную часть в распознавании добычи. Их иннервация, кроме чувствительных лицевых нервов, производится также теми нервами, которые у близкородственных форм пронизывают якобсонов орган, и потому сосочки являются органами как химического, так и обонятельно-контактного чувства.

На заднем конце тела Rhinotalpa обладает железой над хвостом, которая служит для защиты; это особенно важно для маленького существа, потому что оно не способно развернуться, и потому что его туннели часто заселяет мелкий агрессивный вид земляного краба (Chelygnathomachus [36] altevogtii). Между рудиментарными задними лапами также находятся соски; молодое животное подталкивается к ним сразу после рождения. Этой особенностью Rhinotalpa демонстрирует признаки примитивности, поскольку другие однорылы больше не вскармливают молоком свой молодняк.

Даже у Rhinotalpa уже есть характерные анатомические особенности, которые в гораздо большей степени реализовались у других представителей роющих носоходок: тенденции к заполнению полости тела соединительной тканью. У Rhinotalpa она занимает только плевральные области, поэтому лёгкие здесь прочно связаны с плевральной стенкой. У Rhinotalpa phallonasus это проявляется в меньшей степени, чем у более мелкого, близкородственного вида R. angustinasus (узконосой кротовой носоходки), у которой также найдены другие структурные особенности, которые неизвестны у кого-либо ещё среди млекопитающих и связаны с мелким абсолютным размером животных (см. рис. 8). Среди них должны быть отмечены следующие особенности: сокращение относительной длины пищеварительного тракта; уменьшение ёмкости лёгких; исчезновение ноздрей; утрата волос; расширение ресничного эпителия, который у Rh. phallonasus выстилает только основные пазухи, а здесь достиг основания наружной части рыла; упрощение мозга; редукция глаз; и, наконец, как наиболее поразительная физиологическая особенность, полная потеря гомойотермности. Естественно, все эти структурные и функциональные особенности тесно связаны с повадками животного; оно живёт не в сплошной почве, а в полостях в осыпях грубого гравия. Там оно ползает взад и вперёд, во многом подобно Rh. phallonasus, но с тем отличием, что, в связи с его удлинённым телосложением, оно до некоторой степени способно также к волнообразному движению. Также примечательно, что существо разыскивает не только полости, которые заполнены воздухом, но также и те, которые заполнены грунтовыми водами. В них оно набирает воду в лёгкие, которые редуцированы до простых мешочков. Пазухи служат дополнительными органами дыхания. В течение быстрого движения вперёд они также ритмично заполняются водой. Когда животное находится в покое, кожного дыхания через богато снабжённый железами эпидермис ему, кажется, достаточно.

Rhinotalpa phallonasus из коллекции Токивы Такеши.

Rhinotalpa angustinasus из коллекцииТокивы Такеши.

Эволюционные направления, уже обозначенные у Rhinotalpa, гораздо более полно обозначены у Enterorrhinus, кишечной носоходки. Представители этого рода вырастают до максимальной длины 0,7 дюйма и демонстрируют необычайно глубокую редукцию: от конечностей сохранились только когти, а их мускулатура больше не может быть сопоставлена с определёнными мускулами конечностей. Кишка вытянута в прямую линию. Лёгкие отсутствуют. Сердце — простая циркуляционная трубка, и её состояние соответствует тому, которое в иных случаях демонстрируют ранние эмбрионы млекопитающих. Вся поверхность тела покрыта ресничками. Мозг полностью лишён отделов, по крайней мере, внешних. В скелете можно различить только слабо развитый нотохорд; он протягивается дорсальнее кишки и вперёд под мозгом в рыло. Ничего не известно о половых органах. Почки — протонефридии, с единственной выстланной ресничным эпителием воронкой на каждой стороне. Эта воронка входит в эндотелиальный мешок, который находится в основании рыла внутри полости тела, которая заполнена соединительной тканью. Мочеполового протока больше нет.

Род представляет по одному виду на каждом из пяти больших островов архипелага. Там животные обитают на гравийных берегах дельт маленьких ручьёв в ограниченной области, которая напрямую связана с содержанием соли в грунтовых водах (приблизительно 0,6 % — 1,4 %). В пределах таких областей часто находят отдельные рыла и экземпляры, которые обладают или необычно большим, или чрезвычайно маленьким рылом относительно размеров их тела, что приводит к предположению, что размножение происходит путём деления в основании рыла.

Если бы не кротовые носоходки, которые уже известны, и не факт несомненного родства между Rhinotalpa и Enterorrhinus, никто бы и не подозревал, что животные, ныне объединённые в семействе Holorrhinidae (Тольконосы) — это носоходки. Это крошечные существа длиной несколько миллиметров, чьё строение стало настолько «примитивным», что мысль о классификации их среди хордовых никогда не пришла бы в голову.

В первом роде тольконосых, Holorrhinus (Тольконос), строение хордовых проявляется лишь в следующих деталях: удлинённый нотохорд протягивается на всю длину рыла и через всё сильно редуцированное тело. Присутствует также замкнутая, хотя и сильно редуцированная циркуляторная система, которая, однако, несёт черты, свойственные ранним этапам эмбрионального развития. Из почек на каждом боку всё ещё есть трубка с ресничным эпителием, упомянутая выше; она открывается в эндотелиальный пузырёк. Когда были найдены половые органы — хотя только у самца — оказалось, что они лежат недалеко от задней части животного, в области, где тяж чётко дифференцированных мускулов указывает на былое положение задних конечностей, которое не проявляется иным образом. Мускулатура связана со слегка выступающими углами тела, которые играют некоторую роль при рытье. С другой стороны, целый ряд структурных особенностей накладывает на признаки организмов печать отличий от хордовых: удлинённые носовые пазухи участвуют в пищеварении в дополнение к короткому прямому кишечнику. Они функционируют как придатки или таким же образом, как энтодермальные слепые кишки многих беспозвоночных, поочерёдно заполняясь пищей и освобождаясь от неё. Соматическая мускулатура больше не поперечно-полосатая, а гладкая. Мозг заметно редуцирован, и на протяжении ранних стадий развития нервная трубка расщепляется на два тканевых тяжа, из которой развиваются две прилегающих к нотохорду цепочки ганглиев, которые связаны поперечными комиссурами. Полость тела заполнена соединительной тканью. Наружная поверхность, как это уже произошло у Enterorrhius, покрыта ресничным эпителием, по которому разбросаны слизевыделяющие клетки, который аналогичным образом происходит из носовых проходов. В дополнение к этому следует отметить, что в эндотелиальном пространстве надпочечников ряды ресничных клеток несут очень удлинённые реснички, производя эффект наподобие пламенных клеток.

18 видов рода Holorrhinus распространены по всему архипелагу, где обитают частью в пойменных песках, а частью в солоноватых водах морских пляжей. Передвижение обычно происходит хвостом вперёд. Два вида (Holorrhinus variegatus = изменчивый тольконос и H. rhinenterus = тольконос Пиноккио) обитают в ручьях; часто их успешно выкармливают из, очевидно, недавно отложенной молоди, которая встречается в эпителиальном пузыре на стадии нейрулы, и это дало интересную информацию о строении этих животных. Так, в ходе этой работы было показано, что глаза (эти животные способны видеть) возникают как впячивания на мешкообразной стадии развития мозга, но затем сохраняются как простые пузырьковидные глаза, в то время как мозг вторично теряет свою центральную полость и становится широким образованием в форме пряжки, главные ганглиозные скопления которого расположены справа и слева от пищевода.

До настоящего времени найден лишь единственный вид рода Remanonasus [37] в речных песках Виси-Виси, речки на острове Майрувили. Это червеобразное существо, которое достигает максимальной длины 2 мм. Что отличает Remanonasus menorrhinus, [38] похожую на турбеллярий карликовую носоходку, от предыдущего рода, так это прежде всего потеря анального отверстия и кровеносной системы. Аналогичным образом больше нельзя найти ни следа нотохорда. К сожалению, до настоящего времени были обнаружены только самцы этих животных. Почки больше не имеют никакого видимого образования, похожего на трубу с ресничным эпителием, и оказываются устроенными как протонефридии, с единственной огромной пламенной клеткой, несущей реснички на каждой стороне.

[Рис. 8] Анатомический ряд: Rhinotalpa phallonasus — Rhinotalpa angustinasus — Enterorrhinus dubius — Holorrhinus ammophilus — Remanonasus menorrhinus. Числа показывают общую длину в миллиметрах. Из внутренних органов выделен только пищеварительный тракт. (По Майер-Мейеру, 1949)

Потому неудивительно, что разные учёные заключали, что эти животные вообще не должны числиться среди Rhinogradentia. Мюллер-Гирмандинген (1948) описал их как Dendrocoelopsis minutissima и считал верной их классификацию как Tridadida; однако Майер-Мейер (1949) показал с помощью тщательных гистологических исследований, что именно слизевыделяющие клетки не могут рассматриваться как типичные для трикладид. Однако он был вынужден допустить, что некоторые структурные характеристики несут столь большое сходство с таковыми у трикладид из Turbellaria, что, по крайней мере, в целом не является невозможным то, что трикладиды произошли от Remanonasus-подобных форм. Так, видимое головное положение мужских половых желез у трикладид — которое первоначально производит на любого непредубеждённого наблюдателя впечатление странного — оказывается вполне доступным для понимания, если вспомнить, что тольконосы ползают задом наперёд и, следовательно, их хвостовой конец стал физиологически передним. Кроме того, форма пищеварительного тракта становится полностью понятной тогда, когда — как это иллюстрируется переходными формами морфологического ряда (см. рис. 8) — он выводится из кишечника + носовых пазух тольконосых. Конечно, вопрос может быть наконец полностью разрешён лишь после того, как будут обнаружены животные со зрелым женским половым аппаратом. Этот самый аппарат у трикладид является очень сложным, и в целом для турбеллярий позволяет предположить их происхождение от более высоко дифференцированных животных. Ремейн (1954) также подчеркивает это, но предпочитает выводить Turbellaria из кольчатых червей. Позже Штультен (1955) склонялся к мнению, что Rhabdocoela могли бы происходить от кольчецов, но что у Tridadida (и Polycladida, которые в любом случае должны выводиться из последних) были предки из числа ринограденций. [39]

Триба Sclerorrhina (Хоботоноги) образует ряд самых странных и наиболее красивых видов Rhinogradentia. Общим для них стал тот факт, что nasarium [40] стал ведущим органом, носовой ногой, с помощью которой животное может делать сильные прыжки; однако, из-за действия гравитации (см. таблицу V) они направлены назад.

Наиболее примитивные состояния встречаются среди древесных мордоскоков, перихопсид, [41] чьи конечности всё ещё показывают некоторое подобие конечностям Archirrhiniformes. Однако с локомоторной точки зрения наиболее типичными должны быть признаны Hopsorrhinidae, мордоскоки в узком смысле, у которых задние лапы исчезли, за исключением небольших остатков бедра и голени, и чьё рыло служит единственным органом передвижения. Наконец, у Orchidiopsidae (Орхидорылов) рыло вторично стало мягким, в соответствии с их более сидячим образом жизни.