Чтение онлайн

Simpson В (1997) Canine communication. Veterinary Clinics of North America 27(3), 445-464 Sokolowski J (1977) Reproductive patterns in the bitch. Veterinary Clinics of North America 7(4), 653-666 Stabenfeldt M (1974) Physiologic, pathologic and therapeutic roles of progestins in domestic animals. Journal of the American Veterinary Medical Association 164, 311 -317 Taha M, Noakes D, Allen W (1981) Some aspects of reproductive function in the male Beagle at puberty. Journal of Small Animal Practice 22,663-667 Voith V, Borchelt P (1982a) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in dogs. Veterinary Clinics of North America 12(4), 637-644

Voith V, Borchelt P (1982b) Diagnosis and treatment of elimination behavior problems in cats. Veterinary Clinics of North America 12(4), 673-681

Wells D, Hepper P (2000) Prevalence of behaviour problems reported by owners of dogs purchased from an animal rescue shelter. Applied Animal Behaviour Science 69, 55-65 Wildt D, Seager S, Chakraborty P (1981) Behavioral, ovarian and endocrine relationships in the pubertal bitch. Journal of Animal Science 182-191 Wolski T (1982) Social behaviour of the cat. Veterinary Clinics of North America 12(4), 693-714 Young С (1973) Preweaning mortality in specific pathogen free kittens. Journal of Small Animal Practice 14, 391-397

С позиций ветеринарной поведенческой медицины представляется совершенно ясным, что в основе большого числа поведенческих проблем у домашних кошек и собак лежат ответные реакции на страх и стресс. Знание функции, природы и последствий воздействия страха и стресса позволяет понять, как возникают такие поведенческие проблемы и каким образом их можно корректировать у данных видов животных.

Страх и стресс, в связи с их негативным влиянием на поведение питомцев, чаще всего рассматриваются в клиническом аспекте, хотя фактически они представляют собой адаптивные реакции, без которых невозможно выживание. В настоящей главе обсуждаются функции и физиологические основы этих реакций у здоровых животных, а также их роль в развитии поведенческих расстройств у собак и кошек.

Терминология_

Страх представляет собой эмоцию, которая вызывает адаптивную ответную реакцию, позволяющую животному избегать опасных ситуаций и действий. Эмоциональная реакция (включающая или не включающая в себя сознательный компонент) возникает, если раздражитель воспринимается как несущий потенциальную угрозу. Страх провоцирует стрессовую реакцию и соответствующую моторную активность.

В разговорном языке термины “страх” и “тревога” часто употребляются как синонимы. Однако если страх — эмоциональная реакция на имеющуюся или кажущуюся угрозу, то тревога — это эмоциональная реакция на раздражитель, лишь предвещающий потенциально опасную или не-предсказуемую ситуацию. Следовательно, термин “тревога” описывает состояние животного, испытывающего предчувствие угрозы. В результате страха или тревоги возникает стресс как общая реакция организма.

Стресс представляет собой адаптационный механизм, позволяющий животному быстро реагировать на событие, изменяющее его гомеостаз. В повседневном употреблении термин “стресс” означает физиологическую реакцию, описанную Селье (Selye, 1956), а также — особенно когда речь идет о человеке — событие или ситуацию, оказывающие хроническое негативное воздействие на поведение, здоровье и благополучие. Для разграничения этих двух определений в рамках настоящей главы используются термины “стрессовая реакция” (“стрессовый ответ”), т.е. физиологическая ответная реакция на ряд эмоциональных и мотивационных изменений, и “стрессовый фактор”, т.е. событие или ситуация, оказывающие острое или хроническое воздействие и обусловливающие стрессовую нейроэндокринную реакцию. Особое внимание в данной главе будет уделено механизму первичной ответной реакции страха и вызываемой ею стрессовой реакции.

Страх — это глубинная и немедленная ответная реакция, проявляющаяся одинаково у разных биологических видов. Подобное сходство привело к тому, что страх более широко изучен в контексте работы головного мозга, чем другие эмоциональные реакции. Исследования показывают, что ключевым органом реакции страха является миндалевидное тело (миндалина) — часть лимбической системы, расположенная в среднем мозге (Davis, 1992). Миндалевидное тело принимает непосредственное участие в обработке информации о первичных подкрепляющих факторах и факторах наказания (LeDoux, 1992). Его связь с орбитофронтальными полями коры больших полушарий играет важную роль в установлении ассоциации между вторичными (т.е. усвоенными) подкрепляющими факторами, факторами наказания и тем поведенческим результатом, который мы наблюдаем как реакцию страха (Cohen, 1980).

Вызывающий страх раздражитель, воздействующий на центральную нервную систему посредством органов чувств, передается из

13 - Собаки и кошки

таламуса как в кору головного мозга, так и в гиппокамп. Таламус, кора головного мозга и гиппокамп связаны с латеральным ядром миндалевидного тела. Входящая информация о раздражителе и его значимости, а также о результате сравнения его с аналогичными раздражителями из предыдущего опыта поступает в центральное ядро миндалевидного тела. Отсюда посылаются три сигнала, обусловливающие три компонента реакции страха. Один сигнал, идущий в центральное серое вещество, управляет двигательной ответной реакцией и может передавать информацию другим участкам коры головного мозга, связанным с сознанием. Второй выходящий сигнал, поступающий в латеральный гипоталамус, контролирует вегетативные реакции, а третий, идущий к крайней полоске таламуса, стимулирует гормональный ответ (LeDoux, 1992). Следовательно, импульсы исходящие из миндалевидного тела при реакции страха, проходят по нескольким проводящим путям и вызывают когнитивную, двигательную и нейроэндокринную ответные реакции (LeDoux etal., 1988). Нейроэндокринная составляющая и есть так называемая “стрессовая реакция”, или “стрессовый ответ”.

Стрессовая реакция является нормальным, высоко адаптивным механизмом, без которого, строго говоря, было бы невозможно выживание. Она обеспечивает ресурсы для определенных форм немедленной двигательной активности, включая оптимизацию зоркости и реактивности (Weipkema, Koolhaas, 1992), или для физиологического ответа, например реакции иммунной системы на повреждение (Ader, Cohen, 1993).

Филогенетически реакция стресса — очень древняя система. Считается, что она эволюционировала из ранней гуморальной реакции иммунной системы на внутреннюю или внешнюю угрозу нарушения гомеостаза (Maier, Watkins, 1999). В ходе эволюции позвоночных она стала неотъемлемой частью их организма и является теперь адаптивной системой, максимально увеличивающей способность животного реагировать на перемены (Maier, Watkins,

1999).

Импульс, стимулирующий вегетативную нервную систему (Schwaberefa/., 1982), повышает симпатическую активность и снижает парасимпатическую. Именно активность симпатической нервной системы вызывает изменения, которые по привычке связывают с реакцией “борьбы или бегства”, в том числе повышение частоты сердечных сокращений, увеличение минутного сердечного выброса, расширение кровеносных сосудов, питающих жизненно важные органы, повышение частоты дыхания, снижение активности желудочно-кишечного тракта и репродуктивных органов. Конечным результатом становится готовность организма к активному ответу. Кроме того, симпатическая активность стимулирует выделение адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников и субкортикальными зонами головного мозга (Le Moal, Simon, 1991). Адреналин активирует гликолитический распад углеводов. Кроме того, оба гормона повышают частоту сердечных сокращений, кровяное давление и вызывают другие симпатомиметические эффекты. Норадреналин — важный нейромедиатор центральной нервной системы: норадре-нергические нейроны соединяют лимбическую систему со стволом мозга и передним мозгом в единую систему, способную инициировать и распознавать стрессовую реакцию (Wallace et al., 1992). Имеются данные, что у грызунов повышение уровня адреналина на короткий период заметно улучшает когнитивные способности (Introini-Collison, McGaugh, 1986). По-видимому, это происходит за счет стимулирующего действия адреналина на рецепторы периферических нервов, поскольку адреналин не проникает через гематоэнцефалический барьер. Улучшение когнитивных функций тоже имеет адаптивное значение, так как помогает особи действовать решительно перед лицом опасности.

Другая ветвь нейроэндокринной реакции на страх проходит через гипоталамус и обеспечивает активацию секреции кортикостероидов корой надпочечников. Повышение уровня кортизола оказывает мощное влияние на метаболизм глюкозы: уровень глюкозы в крови возрастает, и ее расщепление в клетках дает энергию, необходимую для мышечной активности. Кроме того, прямое воздействие кортизола на головной мозг стимулирует поведенческие ответные реакции, возможно, путем активации нервных путей, проходящих через голубоватое место, расположенное в ромбовидной ямке продолговатого мозга.