Чтение онлайн

Иммунная система. Недавно проведенные исследования (см. Maier efa/., 1994; Maier, Watkins, 1999) показали, что воздействие продолжительного стресса на иммунную систему не ограничивается только иммуносупрессией. По-видимому, возникает также перераспределение иммунных клеток: они выходят из циркуляторного русла и поступают в периферийные зоны, такие, как кожа, стенки мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта (Paik et al.,

2000). Способность к перераспределению функциональных единиц иммунной системы целесообразна с эволюционной точки зрения как адаптивный механизм, обеспечивающий иммунологическую готовность к “вторжению” извне в условиях внешней угрозы (Dhabhar, McEwen, 1996). Именно этим ответом объясняется усиление периферических аутоиммунных реакций, наблюдаемое у людей и лабораторных животных при хроническом стрессе (Thomason efa/., 1992), а также снижение сопротивляемости инфекциям, переносимым гематогенным путем. Все эти данные дополнительно подчеркивают тот факт, что эффект хронического стресса на животных отнюдь не ограничивается очевидными проявлениями типа поведенческих изменений (Tuchscherer, Manteuffel, 2000).

Влияние на память. Вырабатываемые во время стрессовой реакции гормоны оказывают прямое воздействие на миндалевидное тело. Высвобождаемые в ходе этой реакции биологически активные вещества улучшаются способность животного к запоминанию (Cahill et а!.,

1995). Это — адаптивный механизм, обеспечивающий не только немедленную реакцию на стрессовый фактор, но и быстрое усвоение информации о предшествующих или сопутствующих этому фактору раздражителях, которое поможет животному впоследствии их избегать (Cahill и McGaugh, 1998). Данный механизм позволяет хорошо запомнить возникающую (как это описано выше) ассоциацию события с определенной эмоциональной реакцией - отрицательной или положительной, а в результате запоминания животное сможет в дальнейшем проявлять соответствующую поведенческую реакцию в схожих обстоятельствах. По мере роста эмоционального возбуждения эффект улучшения памяти усиливается, пока не достигает пикового значения, при котором запоминание сигналов, предсказывающих стрессовую ситуацию или связанных с ней, происходит особенно эффективно. В этот момент животные могут запоминать такие сигналы даже при однократном их воздействии. Возрастание уровня стрессового ответа выше пикового значения ведет к ухудшению обучаемости и памяти (McEwen, Sapolsky, 1995).

С другой стороны, высокий уровень кортизола, вызывая снижение утилизации глюкозы нервными клетками, приводит к повреждению нейронов в области СА1 гиппокампа, отвечающей за хранение и поиск информации (Bodnoff et at., 1995). Данный эффект имеет большое значение для людей: лица, испытывающие хронический стресс, подвержены повышенному риску утраты памяти по мере старения (Sapolsky ef а/., 1986). Это наблюдается также у собак и кошек: у особей, живущих в условиях постоянного стресса, чаще наблюдается нарушение когнитивных функций в старости. Стоит задуматься о том, не оказывает ли применение глюкокортикоидов, широко распространенное в практике лечения мелких домашних животных, негативного влияния на познавательные способности стареющих питомцев.

Стрессовый ответ особи на действие раздражителя зависит от:

• уровня эмоциональной реакции;

• индивидуальных особенностей;

• условий развития.

У всех особей гипоталамо-гипофизарно-над-почечниковая система функционирует одинаково, однако имеются значительные индивидуальные различия в ее чувствительности к стрессовым факторам.

Исследования стрессовых реакций у людей свидетельствуют о наличии у каждого индивида собственной устойчивой модели реактивности на стрессовые факторы, причем генетически обусловленные различия в темпераменте отражают особенности стрессовых реакций, постоянные для разных типов раздражителей (Eysenck, Eysenck, 1968; Gray, 1970).

У некоторых индивидов эти особенности “реактивности” становятся фактором, предрасполагающим к развитию обусловленных стрессом психологических расстройств типа фобий. Различия в поведенческих реакциях на стрессовые факторы обнаружены также у собак и кошек (McCune, 1995). Вполне вероятно, что они способствуют развитию аномальных или избыточных психологических реакций у отдельных животных.

Опыт, приобретенный на разных этапах развития, отражается на стрессовой реактивности взрослых животных (Boissy, 1995). Гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система играет важнейшую роль в самые ранние периоды жизни, включая пренатальный период. Уровень циркулирующих гормонов стресса в организме матери сказывается на чувствительности системы стрессового ответа у ее потомства во взрослой жизни (Takahashi et а/., 1992). В некоторой степени стресс необходим для нормального развития гипоталамо-гипофизарно-надпочеч-никовой системы. Поэтому беременным сукам и кошкам, равно как и новорожденным щенкам и котятам, полезны слабые стрессовые воздействия, составляющие часть нормальной жизни (например, осторожное взятие их на руки, поглаживания и прочее, а также обычные физические нагрузки). Щенкам и котятам требуется стимуляция, создаваемая прикосновением человеческих рук, так что их нужно отнимать от матери на короткое время.

Как и в случае животных других видов (Chevins, 1990), у котят, которых в первые дни их жизни брали на руки и нежно поглаживали, наблюдалось более успешное физическое и поведенческое развитие, чем у других детенышей из того же помёта, которые не контактировали с людьми (Meier, 1961). Такой эффект обусловлен увеличением в гиппокампе числа глюкокортикоидных рецепторов, повышающим эффективность глюкокортикоидной регуляции (Meaney efa/., 1989) и реактивность(Реппег, Rosenzweig, 1987).

Продолжительный или сильный стресс, а также полное отсутствие воздействия стрессовых факторов (на мать в пренатальный или на детенышей в постнатальный период) могут привести к аномалиям системы стрессового ответа. Практический вывод из этого очевиден: чтобы обеспечить нормальное развитие системы стрессового ответа, не следует чрезмерно оберегать матерей и потомство от стресса или, наоборот, подвергать их слишком сильному или продолжительному воздействию стресс-факторов.

Хотя было бы очень желательно определять, страдает ли и в каких ситуациях страдает животное-компаньон от воздействия стрессовых факторов и каков уровень его стрессового ответа, делать это систематично очень трудно. На состояние стресса обычно указывают поведенческие изменения или появление определенных поведенческих “проблем” (см. ниже), однако отсутствие поведенческой реакции не исключает наличия стресса, а выраженность поведенческой реакции на стрессовый фактор варьирует от особи к особи в широких пределах.

Уровень стресса можно измерить с помощью физиологических и поведенческих параметров. Каждый из этих параметров в отдельности способен указывать на ухудшение психологического здоровья, но лучше использовать их в сочетании для более надежной оценки стресса или благополучия (Mason, Mendl, 1993). Например, даже неадаптивные модели поведения, воспроизводимые в ответ на воздействие стрессовых факторов, снижают уровень физиологической стрессовой реакции. Следовательно, измеряя уровень стресса по физиологическим параметрам, без учета поведенческих, невозможно получить точную картину восприятия животным окружающей его обстановки. Другой пример: животное, испытывающее сильный стресс, может вести себя пассивно (Duncan, Filshie, 1979), если оно неспособно отвечать на стрессовый фактор изменением поведения и повышением физиологических параметров или же не связывает свое состояние с окружающей обстановкой.

Преимущество измерения физиологических параметров стрессовой реакции заключается в том, что они определяются количественно: их значения можно сравнивать со значениями, полученными у данного животного в других условиях или же у других особей. Однако сравнение и интерпретацию результатов затрудняет огромный разброс значений физиологических показателей, который обусловлен как индивидуальной реакцией на стрессовые факторы, так и нормальными колебаниями этих показателей в разное время суток (Rushen, 1991). Более того, определяемые физиологические параметры варьируют как независимые величины. Сам процесс определения часто представляет трудности, поскольку необходимо приучить животных к процедурам измерения или взятия проб, иначе нельзя будет исключить влияние этих процедур на получаемые результаты (Mason, Mendl, 1993). Наконец, недостатком ряда методик измерения является необходимость инвазивного вмешательства.

Интенсивность стрессового ответа можно определить путем прямых измерений кровяного давления, частоты сердечных сокращений и частоты дыхания, однако эти параметры не являются специфичными для стресса: они возрастают и на фоне физической нагрузки. Чаще для оценки стрессового ответа используют показатели активности гипоталамо-гипофи-зарно-надпочечниковой системы, такие, как уровень кортизола и чувствительность надпочечников к стимуляции адренокортикотропным гормоном (Klemcke, 1994). Но и эти тесты тоже не являются специфичными. Кортизол, например, обычно секретируется в импульсном режиме (Ladewig, 1987), поэтому содержание его в плазме быстро меняется, и однократное определение не является репрезентативным; кроме того, его уровень меняется в зависимости от суточного ритма, полового поведения (включая выкармливание детенышей) (Walker et al., 1992), социальной активности, а также при хроническом переохлаждении.

Кортизол. Содержание кортизола определяют в плазме, моче или кале. Уровень кортизола в плазме лучше всего отражает интенсивность стрессовой реакции на момент исследования, но он колеблется в зависимости от времени суток и к тому же на него влияет стресс, вызванный взятием пробы крови. Концентрация кортизола в моче отражает выраженность стрессовой реакции за предыдущие 4-8 часов, на протяжении которых моча накапливалась в мочевом пузыре, а метод взятия пробы менее инвазивен. Определение кортизола в моче чаще проводится у кошек, поскольку сравнительно легко собрать свежую мочу из кошачьего туалета с неабсорбирующим наполнителем.