Чтение онлайн

Генетическая предрасположенность к проявлению определенных поведенческих форм страха выражена у разных видов в неодинаковой степени, причем различия зависят от уровня неврологического развития представителей вида после рождения. У одних видов роды происходят на стадии еще не зрелого плода, из-за чего детеныши появляются на свет совершенно беспомощными и дальнейшее развитие центральной нервной системы у них совершается под воздействием внешних раздражителей. Поэтому у видов, требующих длительного ухода за детенышами, внешняя среда оказывает большое влияние на формирование нервных связей. У других видов плод рождается более зрелым, так что новорож-денные детеныши более самостоятельны. У представителей этих видов неврологическое развитие протекает главным образом внутриутробно, а поведенческие реакции на раздражители более однородны.

Именно у незрелорождающихся животных (в частности, у собак и кошек) характер окружающей среды чрезвычайно сильно влияет на последние стадии неврологического развития. Это очень важный адаптационный механизм, позволяющий каждой особи достичь в процессе роста и развития максимальной приспособленности к условиям среды своего обитания (Bateson, 1979). В постнатальном периоде развития головного мозга, пока наблюдается большая нейрональная пластичность (Hovda et al., 1996), каждая особь учится различать, какие аспекты ее социальной и физической среды являются “нормальными”. По истечении этого периода новые события будут, скорее всего, вызывать страх (McCune, 1995). Этот механизм является приспособительным у собак и кошек, живущих в “естественной” (природной) среде, где взрослые обычно остаются в той же обстановке, в которой они жили, будучи щенками или котятами. Но он же может привести к появлению проблем при домашнем содержании, если щенки и котята будут выращиваться в условиях, отличных от тех, в которых им придется проводить свою взрослую жизнь (Appleby et al., 2002).

Вот почему так называемый период социализации столь важен для собак и кошек (McCune et al., 1995): у них формируется неврологический стереотип того, что следует считать “нормальным” в своей жизни. Поэтому необходимо обеспечить соответствие этого стереотипа реалиям предстоящей взрослой жизни, в том числе познакомить их с человеком и представителями своего вида (см. также гл.

2, 3 и 6).

Поведенческая реакция животного определяется не только видоспецифичными стереотипами, но и опытом, приобретенным им на протяжении жизни. У млекопитающих поведенческие реакции на внешние раздражители достигли высокой степени сложности: каждая ответная реакция соответствует конкретному стимулу в конкретной ситуации. Каждый раз, когда возникает ассоциация между двумя событиями, происходящими в определенной ситуации, прочность соответствующей синаптической связи возрастает, и таким путем эффективно и постепенно ремодулируется нейрональная структура головного мозга (Holscher, 1999) (см. также гл. 5).

В качестве примера рассмотрим собаку, которая боится приближающихся к дому людей. Допустим, она обнаружила, что если лаять на почтальона, то можно заставить его уйти. Скорее всего, именно эту форму поведения она изберет при последующем приближении незнакомых людей. Модель поведения, однажды выбранная животным в ситуации, наводящей на него страх, будет использоваться вновь при условии, что это поведение помогло успешно преодолеть отрицательную эмоциональную реакцию и связанную с ней реакцию стресса.

Скрытое торможение. Кроме того, связи, образующиеся между раздражителем и положительной эмоцией, защищают от формирования отрицательной ассоциации с данным раздражителем в будущем. Следовательно, предоставляя щенкам и котятам возможность участвовать в разнообразных событиях и следя за тем, чтобы у них формировались положительные эмоциональные ассоциации с ними, можно предупредить возникновение страха этих событий. Если раздражитель ассоциируется с положительной эмоциональной реакцией, отреагировать на него отрицательной эмоцией животному будет труднее, чем в том случае, когда у него вообще отсутствуют какие-либо ассоциации с этим раздражителем. Этот феномен называют “скрытым торможением”.

Целесообразно проследить за тем, чтобы у пациента - кошки или собаки - сформировался и сохранялся положительный опыт посещения кабинета ветеринарного врача. Во время первых визитов животные должны получать положительные эмоции от похвалы или угощения - лишь после этого можно приступать к лечению. Такой подход помогает предупредить формирование у них страха перед кабинетом даже в том случае, если позднее они подвергнутся там менее приятным процедурам. Если первый опыт пребывания в лечебном кабинете был хоть сколько-нибудь неприятным, у животного, скорее всего, возникнет устойчивая реакция страха на эту комнату (Appleby etal 2002) (см. также гл. 6).

Исследования поведения грызунов, людей и собак показали, что, помимо различий в поведенческой стратегии, существуют большие индивидуальные различия как в быстроте и интенсивности реакций (реактивности) на неприятные события (Thomas etal., 1972), так и в легкости, с которой реакция страха переходит в сенсорную или моторную активность. В дополнение к генетическим факторам и жизненному опыту, причиной индивидуальных особенностей реактивности могут быть условия пренатального развития особи (Takahashi efa/., 1992).

Эти индивидуальные различия оказывают огромное влияние на вероятность формирования у особи приобретенной реакции страха на конкретное событие и во многом объясняют предрасположенность породы и генеалогической линии к некоторым типам клинических расстройств. Легкость закрепления ответных реакций страха связана с индивидуальной реактивностью или чувствительностью системы стрессового ответа. Как и у людей, эти различия обусловлены несхожестью собак и кошек по своим индивидуальным характеристикам и поведенческому стилю.

Стрессовая реакция_

Система стрессового реагирования помогает животному справляться главным образом с острыми (краткосрочными) стрессовыми факторами, обеспечивая ему возможность убегать от них или противостоять им с помощью других поведенческих или физиологических ответных реакций. Иными словами, стрессовый ответ направлен на то, чтобы животное могло эффективно отреагировать на внешний стрессовый фактор воспроизведением соответствующей модели поведения и тем самым избавиться от угрозы. Например, собака, столкнувшаяся с угрозой со стороны другой собаки, отвечает на этот стрессовый фактор тем, что убегает, или демонстрирует подчинение, или прогоняет врага. Такие поведенческие реакции эффективно избавляют животное от источника стресса, и стрессовый ответ быстро затухает. Кроме того, двигательная активность, стимулируемая поведенческой реакцией, способствует ускоренному выведению медиаторов стресса из организма.

Стрессовые ответные реакции на внешние раздражители превращаются в проблему только тогда, когда животное неспособно управлять ситуацией или избегать стрессового фактора с помощью соответствующей поведенческой реакции (Weiss, 1972). Если физиологический стресс продлевается или переходит в хроническую форму, животное испытывает продолжительное негативное эмоциональное и физиологическое воздействие. Поскольку стрессовый фактор не устранен, сохраняется и отрицательная эмоциональная реакция, которая должна запустить избегание.

В ожидании действий система продолжает генерировать нейроэндокринный ответ. Главные патологические последствия стресса у людей и животных возникают в тех ситуациях, где индивиды неспособны применить поведенческий механизм для снижения физиологической реакции стресса (Sapolsky, 1994).

Если краткосрочные эффекты кортизола имеют адаптивное значение при стрессовых реакциях, когда целесообразна активация катабо-лических процессов, то длительное сохранение высокого уровня кортизола приводит к множественным негативным последствиям для организма. Физиологические эффекты продолжительного стресса подобны изменениям, происходящим у больных с прогрессирующим синдромом Кушинга: повышается кровяное давление, развиваются сахарный диабет и бесплодие, замедляется рост, утрачивается либидо, снижается как длительность сохранения внимания, так и способность к его концентрации, возникают долгосрочные нарушения памяти, подавляются воспалительные реакции и снижается иммунитет.