Чтение онлайн

Рецепторы кортизола присутствуют почти во всех клетках организма, и, соответственно, практически повсеместно проявляется его влияние на метаболические процессы. Так, увеличение уровня кортизола приводит к снижению чувствительности гонад к лютеинизирующему гормону (ЛГ), вследствие чего стрессовая реакция сопровождается падением уровня половых гормонов. В результате у животных, постоянно находящихся в состоянии стресса, уменьшается либидо и снижается репродуктивная способность.

Выделение кортизола регулируется гипота-ламо-гипофизарно-надпочечниковой системой по принципу отрицательной обратной связи. Нейроны паравентрикулярного ядра гипоталамуса вырабатывают пептид — кортикотропин рилизинг-гормон (КРГ), который стимулирует выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) передней долей гипофиза (Dunn, Berridge, 1990). АКТГ, в свою очередь, стимулирует синтез и секрецию кортизола корой надпочечников. Поскольку эта система работает по принципу отрицательной обратной связи, повышение уровня кортизола подавляет секрецию и КРГ и АКТГ. КРГ, а также вазопрессин и окситоцин вырабатываются и в других частях центральной нервной системы, модулируя действие нейропептидов (Gibbs, 1986). Вместе с тем их влияние на поведенческую реакцию в ответ на угрозу имеет очень сложный характер (Ivanyi etal., 1991).

В период стресса в центральной нервной системе секретируются также бета-эндорфины, причем это происходит под воздействием того же рилизинг-гормона, что и АКТГ (Guillemin et al., 1977). Роль бета-эндорфинов весьма велика: при выраженной стрессовой реакции они регулируют восприятие боли центральной нервной системой (Netto etal., 1987).

Хотя в данной главе стрессовая реакция рассматривается в контексте действия страха, она возникает не только в этом случае, но и при воздействии различных эмоциональных и мотивационных факторов, влияющих на лимбическую систему, а также при физических изменениях. По существу, она представляет собой физиологическую реакцию, позволяющую особи восстанавливать свой гомеостаз, нарушенный в результате воздействия внешнего или внутреннего стрессового фактора. Стрессовую реакцию могут вызывать как положительные, так и отрицательные эмоции, что определяет активное движение животного по направлению к желательному раздражителю и избегание нежелательного. В основе своей эта реакция является механизмом генерирования возбуждения, подготавливающим особь к обороне или активной деятельности (Selye, 1956).

Страх_

Внутренний процесс возникновения эмоции является необходимым элементом инициирования любой поведенческой реакции на раздражитель. Будучи людьми, мы осознаем эмоции через призму своего субъективного состояния и даем названия различным эмоциям в соответствии с условиями, в которых они проявляются. Но нам неизвестно, свойственно ли животным “осознание” эмоции. Инстинктивно мы чувствуем, что собаки и кошки понимают свое эмоциональное состояние. Но осознание эмоций или его отсутствие никак не сказывается на формировании поведения. Аналогичным образом, люди не осознают связанные с эмоцией нейрофизиологические изменения, хотя последние играют важную роль в определении поведенческих реакций на раздражитель.

Проведенные на животных исследования показали, что в процессе обучения эмоциональные состояния играют роль различительных раздражителей (см.гл.5). Более того, этот факт использовали при изучении влияния фармацевтических препаратов на субъективное состояние (например, Colpaert, 1995). Именно от эмоциональной реакции на внешний раздражитель зависит, какие ассоциации он вызовет - позитивные или негативные, а соответственно, и какова будет поведенческая реакция на этот раздражитель (Young, 1959). Кроме того, интенсивность эмоционального ответа варьирует в зависимости от “значимости” (или важности) раздражителя, что позволяет животному выделять биологически значимые явления, чтобы познакомиться с ними в первую очередь и соответственно реагировать на них.

Положительные эмоции. Любая положительная эмоция действует как внутренний подкрепляющий фактор благодаря быстрому нейрохимическому ответу проводящих путей в мозгу, сигнализирующих о вознаграждении. Это положительное субъективное ощущение играет важную роль в процессе формирования классического условного рефлекса (Gallagher, Holland, 1994).

Поскольку в основе оперантных ответных реакций обязательно лежат классические ассоциации, это справедливо и для выработки оперантных условных рефлексов: положительные субъективные состояния могут стать опе-рантно связанными с действием, выполненным животным. Иными словами, действия животного в конкретной ситуации будут повторяться с большей вероятностью, если их выполнение ассоциируется с положительным субъективным состоянием.

Отрицательные эмоции. Отрицательные эмоциональные реакции тоже становятся условными раздражителями при выработке классического условного рефлекса и обусловливают формирование оперантного рефлекса (см.гл.5). Следовательно, реакция страха — адаптивный механизм, позволяющий животному усвоить, что некоторые раздражители предвещают нечто неприятное, а определенные действия имеют негативный исход. В результате подобного обучения животное будет избегать воздействия этих раздражителей и перестанет повторять такие действия. Кошка, подвергшаяся нападению соседской кошки сразу после выхода через кошачий лаз на улицу, может отказаться впредь пользоваться этим лазом, поскольку данное действие у нее ассоциируется с отрицательной эмоцией.

По существу, мозг собак и кошек (равно как и людей) построен по принципу комплексной системы оценок поощрений и наказаний, направляющей поведение индивида на достижение целей, которые увеличивают его приспособленность и шансы на выживание. Центральное место в этой системе оценок занимают эмоциональные ответные реакции. Считается, что способность ассоциировать внешние события с эмоциональным состоянием лежит в основе того, что животные научаются предвидеть биологически значимые события, а их поведенческие реакции на раздражители достигли в ходе эволюции высокой степени сложности (Van Rooijen, 1981).

Поведенческая реакция отдельного животного на провоцирующий страх раздражитель зависит от:

• биологической значимости раздражителя для данного вида;

• генетически обусловленных моделей двигательной активности, свойственных виду, породе или генеалогической линии (“видоспецифичных” моделей поведения);

• опыта животного, приобретенного при воздействии данного раздражителя на разных этапах развития;

• усвоенных знаний о положительном или ином исходе поведенческих стратегий в аналогичных ситуациях;

• индивидуальных особенностей реактивности.

Генетически обусловленный стереотип - своего рода матрица, заложенная в синапсах головного мозга у особей, принадлежащих к одному виду, - обеспечивает им оптимальную выживаемость и воспроизводство. Следовательно, те раздражители, которые на протяжении эволюции данного вида предвещали опасность, чаще вызывают страх. Иными словами, каждый вид “генетически предрасположен” к страху определенных раздражителей. Этот феномен, названный “готовностью” (Seligman, 1970), изучался у человека. У людей фобии конкретных объектов или событий встречаются чаще, чем можно было бы предположить, исходя из опыта и культурного наследия. Боязнь пауков, змей и высоты — наглядные примеры страхов объектов и явлений, имевших, по-видимому, большое значение для выживания предков. Генетическая предрасположенность к проявлению страха в соответствующих ситуациях более очевидна у травоядных видов, являющихся добычей (скажем, у лошадей или кроликов), нежели у естественных хищников, в частности у собак и кошек. Первым поведение спасения бегством совершенно необходимо для выживания в потенциально опасных ситуациях.

Поведенческие реакции отдельного животного на любое внешнее событие существенно зависят от генетически обусловленных факторов, уникальных для каждого вида. Видоспецифичные реакции определяются особенностями синаптических связей, формирующих матрицу, на которую в течение всей жизни животного накладываются результаты его обучения. По мере эволюции вида эти реакции развивались как формы поведения, наиболее целесообразные для выживания в изменчивых условиях окружающей среды. Так, например, в проводившемся на крысах исследовании (Garcia, Koelling, 1966) была выявлена генетическая избирательность внимания в отношении некоторых внешних факторов. Крысы быстро научались избегать корма с определенным вкусом, если туда добавляли рвотное средство, вызывавшее у них рвоту после еды. Если же их подвергали действию другого аверсивного раздражителя, а именно электрошока, то научения не происходило. В то же время луч света, направленный на корм после удара электрическим током, помогал им быстрее научиться избегать корма, чем рвотное.

Результаты подобных экспериментов позволяют предположить, что каждая особь предрасположена к определенным ответным реакциям на “ожидаемые” воздействия и основой этой предрасположенности являются врожденные особенности нервных связей.

Так, в диапазон моделей поведения, наиболее часто воспроизводимых домашней собакой в ответ на страх, входят бегство и демонстрация сигналов подчинения или оборонительной агрессии. Избираемая поведенческая стратегия зависит от ситуации. Например, ответная реакция подчинения чаще всего воспроизводится в ответ на социальный стресс, а не на какую-либо другую форму угрозы, скажем, на громкий звук или подъем на высоту.