Чтение онлайн

Структура и процесс формирования ареала часто является одной из важнейших страниц истории генофонда. Наиболее информативны эти страницы для тех народов, в жизни которых играли важную роль перемещения — массовые миграции, переселения, экспансия, колонизация новых территорий. История народа, история его генофонда порою может быть реконструирована через историю формирования ареала, который — при благоприятном стечении исторических обстоятельств — может сохранить память о развитии популяции не только в пространстве, но и во времени.

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ АРЕАЛА

Для популяций человека исторически сформировавшийся ареал популяции освящён памятью предков: любовь к отечеству — это зачастую «любовь к святым гробам»; это те корни, без которых человек становится «перекати-поле». Традиции, фольклор, предания и память народная любовно хранят черты и образы популяционного ареала, тех мест, в которых формировалась и жила популяция. Недаром столько крови проливается за «пядь родной земли», недаром поколения изгнанных народов живут мечтой о возвращении на свою историческую родину, на «свою» землю. И возвращаются, преодолевая немыслимые преграды, восстанавливая при этом не только ареал, но отчасти и генетическую структуру популяций. Наша многострадальная страна полна примеров этому.

При этом ареал некорректно представлять лишь в двумерном пространстве географической карты. Популяционный ареал, как правило, содержит и иные измерения. Это может быть не только третье измерение физического пространства — высотное. В качестве иных измерений могут выступать любые факторы культуры (конфессиональные, лингвистические, этнографические и т. д.) или же факторы среды [Fisher, 1930; Edwards, Cavalli-Sforza, 1972; Алексеева, 1972, 1975, 1977, 1986, 1998; Дубинин и др., 1976; Sokal, 1979а; Бунак, 1980; Piazza et al., 1981а; Алтухов, Курбатова, 1984, 1990; Вавилов, 1987; Новорадовский и др., 1992; Спицын и др., 1985, 1994; Курбатова, 1996]. Например, в характеристике хозяйственнокультурных типов (степные номады, охотники-оленеводы, охотники на морского зверя и т. д.), звучит то дополнительное измерение ареала, которое свойственно данной популяции и обуславливает устойчивость ареала. Именно благодаря другим измерениям ареала возможны, например, случаи длительного мирного сосуществования в одном географическом пространстве двух популяций, ориентирующихся на разные природные ресурсы, или же принадлежащих к разным конфессиям, или относящихся к разным социальным слоям (сословия, касты).

Важнейшим измерением при формировании ареала популяции являются поведенческие механизмы. Именно они чаще всего служат основой для возникновения симпатрического видообразования и существования симпатрических популяций [Dobzhansky, 1970; Майр, 1974; Яблоков, Юсуфов, 1976; Шмальгаузен, 1983; Воронцов, 1984; Северцов, 1987; Яблоков, 1987; Кайданов, 1996]. Если для птиц это может быть вариация песни, для грызунов — особенность их песенки-писка, для любых видов — своеобразие брачного поведения, то для человека поведенческие особенности, как правило, опосредованы через особенности культуры, воплощены в них. Весь исторически сложившийся облик обрядности, одежды, норм морали, пищи, домостроительства, множества этнографических, лингвистических, конфессиональных особенностей создают географически невидимые границы популяций.

Это приводит к тому, что на одной территории определенное время могут существовать популяции, практически не заключающие между собой браки. Уникальным примером такой симпатрии, например, может служить изолят адыгейцев, древнего коренного населения

Северного Кавказа. Их небольшая группа (причерноморские шапсуги) проживает среди массы пришлого населения на побережье Черного моря (от Туапсе до Сочи). Но даже в условиях огромного миграционного давления курортной зоны шапсуги сохраняют давние брачные традиции — подавляющая часть браков заключается в пределах популяций шапсугов общей численностью всего лишь 5 тыс. человек [Почешхова, 1998; Почешхова и др., 1998; Балановская и др., 1999].

ПОНЯТИЯ АРЕАЛ В ГЕНОГЕОГРАФИИ

Изучая популяции стандартными методами статистики, исследователь, как правило, стремится вычленить в наблюдаемой генетической изменчивости различия между популяциями (GST, FST, генетические расстояния). Но при этом неотъемлемое свойство популяции — её ареал — обычно так и остаётся за рамками исследования. Он не поддаётся обычному генетико-статистическому анализу — при кластеризации популяций и построении графиков главных компонент географическое положение популяций как бы исчезает из анализа. И потому полнота картины генофонда не достигается, а из межпопуляционной изменчивости исчезает её географическая суть.

Пространство при этом служит своего рода «учётным бланком», в котором фиксируются точки — популяции. Ареалы популяций, их положение в пространстве не учитываются. И изучение межпопуляционной изменчивости сводится к сравнению чисел в точках, чисел в таблице. Географическая структура генофонда при этом остаётся неизвестной. Вместе с географией генофонда и часть его истории остаётся за рамками исследования. В географической структуре генофонда запечатлена динамика его формирования, поэтому географический подход позволяет через анализ пространственной изменчивости прийти к анализу истории генофонда. Но для этого пространство из фона должно стать организующим фактором.

Это позволяет сделать лишь карта — лишь благодаря ей ареал становится важнейшим действующим лицом. Поэтому геногеография последовала за географией, сделавшей карту основой и инструментом тематических исследований.

§ 3. Дрейф и миграции, мутации и отбор

ГЕНЕТИЧЕСКИ ЭФФЕКТИВНЫЙ РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИИ Nе

В популяции есть дети, взрослые, старики, и каждый из них несет два аллеля каждого аутосомного гена. Тогда, казалось бы, генетический размер популяций — то есть общее число генов в ней — можно просто считать в два раза большим, чем число людей в популяции. Но для изучения популяции важно знать, сколько генов будет передано следующему поколению. Следовательно, в подсчёт уже нельзя включать гены стариков и детей — генетического прошлого и генетического будущего популяции. Однако и оставшиеся гены также различны по своим судьбам. То, что взрослые, находящиеся в репродуктивном возрасте, оставляют разное число потомков, с точки зрения генетики означает, что они передадут меньшее или большее число копий своих генов следующему поколению. Чем больше в данной популяции семьи различаются по своему размеру, тем меньше генетически эффективный размер популяции. Но и это ещё не все: необходимо, чтобы дети — носители родительских генов — выжили, выросли, обзавелись своими семьями, оставили потомков, то есть, чтобы не прервалась передача генов по цепи поколений.

Например, даже неравное соотношение полов в популяции может означать, что гены не всех мужчин и женщин будут переданы следующему поколению. И это немаловажно. Представим себе «гаремную» популяцию (в которой лишь малая часть всех мужчин передаёт свои гены следующему поколению), и пусть в каждом из 10 гаремов по 50 жен (итого, 510 человек, передающих свои гены следующему поколению). Генетически эффективный размер Ne такой популяции будет менее 40, а вовсе не 500, как было бы, если бы равное число мужчин и женщин (по 250) участвовали в передаче генов следующему поколению. Иными словами, генетически эффективный размер Ne нашей «гаремной» популяции с 510 репродуктивно активными членами окажется меньше генетически эффективного размера крошечной популяции с 20 мужчинами и 20 женщинами, но заключающими браки свободно и равноправно.

Все эти и многие другие обстоятельства интегрированы в показателе генетически эффективного размера популяции Ne. Обычно он составляет около 30 % от общего числа генов в популяции. Это значит, что из всех генов популяции на каждый момент времени лишь треть связана с формированием генофонда следующего поколения. И генетические свойства нового поколения начинают зависеть от того, насколько полно (или же неравномерно) были представлены в этой трети гены родительского поколения.

При оценке дифференциации генофонда через равенство Fe=1/(1+4NeMe) по умолчанию предполагается стационарность генетического процесса и постоянство эффективного размера популяций Ne, причём не только в пространстве, но и во времени. Этот вопрос рассматривался, в частности, в работах [Rogers, Jorde, 1995; Bowcock et al., 1991, Rychkov, Sheremetyeva, 1977], где показано, что для широкого круга популяционно-генетических задач эффективный размер популяций можно принять постоянным для всей ойкумены на протяжении последних 10 тыс. лет [Rogers, Jorde, 1995, Bowcock et al., 1991]. Это связано с тем, что в ряду популяций в пространстве, как и во временном ряду поколений одной популяции, генетически эффективный размер Ne определяется не как простая арифметическая средняя (?Nk/k) по k популяциям, а как гармоническая средняя (1/к?1/ Nk)!. Так, например, для шести популяций с численностью 10, 100, 1’000, 10’000, 100’000, 1’000’000, средняя гармоническая величина Ne будет равна лишь 50, а не 185 тысячам, как было бы в случае арифметической средней. Иными словами, генетически эффективный размер задаётся самыми «малыми» популяциями (как в примере с неравенством полов в «гаремной» популяции он задавался наименьшей — мужской — частью популяции).

Очень важно и то, что рост численности населения главным образом связан с увеличением числа популяций, а не их среднего генетически эффективного размера.

СЛУЧАЙНЫЙ ДРЕЙФ ГЕНОВ

Ясно, что когда такая треть абсолютно мала (т. е. в нее входят «считанные» гены), случайные события легко могут исказить популяционную частоту гена при передаче из поколения в поколение. И чем меньше Ne, тем больше у потомков непредсказуемые отклонения от родительского генофонда. Когда такие отклонения накапливаются в долгой цепи поколений, то крайние звенья этой цепи становятся почти не похожими друг на друга. Процесс случайных отклонений в частотах генов, происходящих при передаче из поколения в поколение, официально назван «случайным дрейфом» генов. Это название удачно тем, что оно сразу говорит нам и о том, что изменения частоты гена в каждом поколении происходят чисто случайным образом (частота «дрейфует», как льдина); и о том, что в результате таких чисто случайных отклонений, популяции все же постепенно удаляются друг от друга. Они как осколки льдины, «отдрейфовывают» и друг от друга, и от материнской льдины, от которой они откололись — от прапопуляции. Если когда-то в результате событий истории две популяции разделились, а затем под действием дрейфа генов генетически удалились друг от друга, то генетическое расстояние между ними (расстояние, на которое они отдрейфовали) будет зависеть от двух величин — от генетического размера популяций (Ne) и от времени их раздельного существования (t). Значит, в генных различиях между популяциями в скрытом виде присутствует время, и время это измеряется поколениями.