Чтение онлайн

Подразделённость, то есть наличие барьеров для потока генов, может быть реализована самыми разными способами. Самый очевидный и самый частый — это пространственная, географическая подразделённость: популяция, расселившись на большой территории, естественным образом распадается на части, соответствующие географическому членению этой территории. Например, народы, живущие в горах, часто подразделяются так, что каждая группа занимает свою долину или свое ущелье. А живущие на равнине русские тоже подразделяются, но уже не по долинам, а по географическим областям. Ведь очевидно, что рязанец скорее женится на живущей по соседству рязанке, чем на далекой неизвестной ему вологодской красавице. Именно таким образом пространство, ареал популяции становится тесным образом связанным со структурой популяции, с её подразделённостью на составные части.

Подразделённость может быть реализована и множеством других способов. Например, обычай заключать браки среди кровных родственников тоже нарушает панмиксию. А значит, в популяции появляется некая, пусть слабая, подразделённость, которую в данном случае мы назовём неслучайным инбридингом. Неслучайным — потому что он происходит вследствие неслучайного, ассортативного скрещивания — родственники заключают браки преимущественно с родственниками, и это приводит к увеличению доли гомозигот в популяции. А сама популяция как бы подразделяется внутри себя на группы тех, кто является в большей степени родственниками. Обычай кровнородственных браков распространён, например, в Дагестане и среди многих других горных народов, где он вызван, как считается, экономическими причинами (стремлением сохранить самую большую ценность — с трудом созданный в горах надел земли — в руках одной большой семьи).

Явление, совершенно отличное внешне, но равнозначное с точки зрения популяционной генетики, можно наблюдать на противоположном конце Кавказа. Небольшие, изолированные друг от друга популяции адыгейцев не допускают кровнородственные браки вплоть до седьмой степени родства. Но в силу самой изолированности аулов дрейф смещает частоты генов в каждом ауле независимо, и, рассматривая всю систему из нескольких аулов, мы опять-таки видим увеличение доли гомозигот (явление, известное в популяционной генетике как эффект Валунда или действие подразделённости). И потому это явление возрастания гомозиготности популяционный генетик тоже назовёт инбридингом — но, в отличие от дагестанского варианта, случайным инбридингом.

ВЕЗДЕСУЩНОСТЬ ПОДРАЗДЕЛЁННОСТИ

Тут мы сталкиваемся с очень важным моментом геногеографии. Возникает вопрос — а что нам считать популяцией? Большую подразделённую популяцию (всех русских) или её отдельные «разделы» (население Рязанской, Вологодской и других областей)? Что правильнее: считать популяцией отдельный аул адыгейцев, а всех адыгейцев считать «суперпопуляцией», или же адыгейцев считать «просто популяцией», а отдельные аулы — её частями?

Для популяционной генетики этот вопрос не имеет смысла. Исследователь может выбирать для рассмотрения популяцию любого иерархического уровня — от небольшой индейской деревушки до населения всей Америки. Но что имеет огромный смысл и обязательно для каждого — это всегда, в любом случае отдавать себе отчет в том, популяцию какого уровня мы в данный момент рассматриваем.

Все человечество представляет собой одну гигантскую популяцию, подразделённую на множество меньших, но все ещё огромных популяций, которые дальше подразделяются на всё более дробные. Это принцип матрёшек, с тем отличием, что в большую матрёшку входит только одна следующего размера, а популяция обычно включает множество вложенных в нее одинаково меньших «матрёшек».

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ЧАСТЯМИ ПОДРАЗДЕЛЕННОЙ популяции

Легко видеть, что лист дуба подразделён на лопасти, но лист каштана или смоковницы подразделён намного больше. Популяции тоже различаются по степени подразделённости. Эту степень можно измерить несколькими способами.

Во-первых, можно сравнить, насколько отдельные части (субпопуляции) генетически отличаются друг от друга. Для этого нужно лишь знать частоты генов в каждой из субпопуляций и вычислить величину генетических различий между ними. То же самое можно описать и чуть другими словами: чтобы определить степень подразделённости популяции, нужно рассчитать дисперсию частоты гена в субпопуляциях. Понятно, что если популяция в большой степени подразделена (субпопуляции в большой мере изолированы друг от друга), то частота гена в субпопуляциях значительно варьирует, и дисперсия частоты будет велика.

Второй способ измерить подразделённость состоит в расчёте гетерозиготности. Как известно из правила Харди-Вайнберга, в панмиксной популяции с частотой аллеля q гетерозиготность составляет 2q(1-q). А в подразделённой популяции с той же средней частотой аллеля q гетерозиготность оказывается меньше (так называемый эффект Валунда). Причём это снижение гетерозиготности тем больше, чем выше степень подразделённости популяции. Поэтому, сравнивая среднюю гетерозиготность субпопуляций (обозначаемую[74] HS) с теоретически ожидаемой гетерозиготностью тотальной популяции Нт, можно вычислить степень подразделённости популяции, обозначаемой как GST. Формула расчёта очень проста: GST=(HT– HS)/HT.

Оба способа расчёта — и через дисперсию, и через снижение гетерозиготности — измеряют одну и ту же подразделённость. Поэтому, при условии использования адекватного математического аппарата, эти две величины оказываются равны друг другу.

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПОПУЛЯЦИЯМИ

Существует много способов сравнить две популяции и определить степень их генетического различия. Эти меры получили название генетических расстояний (генетических дистанций). Все они сравнивают, насколько различаются частоты аллелей в двух популяциях. Возникает вопрос, как быть, если мы хотим сравнить не две, а три или большее число популяций? Для этого можно рассчитать генетические расстояния между каждой парой популяций. И увидеть, какие из популяций больше похожи друг на друга, а какие от них отличаются.

Если же усреднить все попарные различия между популяциями, то мы получим как бы общую характеристику всей рассматриваемой системы популяций — насколько все входящие в систему популяции генетически отличаются друг от друга. Легко видеть, что по смыслу это та же самая степень подразделённости, которую мы описывали совсем недавно, только с помощью других мер различий.

Для этого нужно лишь сменить точку зрения на ситуацию: вместо сравнения отдельных популяций, составляющих вместе «систему» популяций, начать говорить о различиях между субпопуляциями, входящими в подразделённую популяцию. Мы уже упоминали, что отличие «популяции» от «субпопуляции» заключается лишь в точке зрения: практически каждая популяция является звеном в цепи матрёшек — она состоит из нескольких популяций низшего уровня (субпопуляций), но и сама является субпопуляцией по отношению к группе населения более высокого иерархического уровня. Например, популяция «население Костромской области» состоит из субпопуляций — районов области, но в свою очередь является частью популяции «русский народ».

Вернемся к различиям между группой популяций. Мы сказали, что, рассчитав генетические расстояния между каждой парой популяций и усреднив все эти попарные отличия, мы получим величину подразделённости для данной группы популяций. Приятная неожиданность заключается в том, что этот (третий уже!) способ рассчитать подразде-лённость даст нам опять то же самое число, ту же величину подразделённости, что и два другие способа расчёта (через дисперсию частоты аллеля в субпопуляциях и через снижение гетерозиготности).

Поэтому разные меры генетических расстояний часто являются одновременно и мерами подразделённости. Например, часто используемый способ расчёта генетических дистанций — FST дистанции, и эта математическая величина является очень близким родственником классическому показателю подразделённости: FST– статистике Райта. Аналогично, неевские генетические расстояния (рассчитываемые по формуле, выведенной М. Неем) легко превращаются в неевскую же меру межпопуляционной изменчивости GST.