Чтение онлайн

Другой ящик тех же мух, с той же численностью и в тех же условиях, но с полной свободой скрещивания, — моделирует панмиксную популяцию (рис. 1.3). В ней — за то же время — частота гена упала от 0.6 до 0.1 (черные кружки). Панмиксная популяция не помнит о прошлом, она теряет генетическую память.

ОТ НЕОЛИТА ДО СОВРЕМЕННОСТИ

Можно возразить: жизнь людей сложнее жизни мух. Возможно. Обратимся к человеку.

На человеке эксперименты проводит сама история. Человек для популяционной генетики является также очень интересным объектом — у него детально изучена изменчивость в пространстве и времени. На рис. 1.4. (приводится по [Rychkov, Sheremetyeva, 1977]) представлена характеристика популяций неолита и современности. Анализ был проведён Юрием Григорьевичем Рычковым и Аллой Арменовной Мовсесян по дискретно варьирующим признакам черепа. Предполагается, что эти признаки (дополнительные швы, вставные косточки, отверстия) по высокой наследуемости приближаются к генетическим маркёрам. Частота каждого из 12 признаков отложена на соответствующем радиусе, и получен полигон — своеобразный схематический «портрет» популяции.

Рис. 1.4. Устойчивость средних характеристик популяционной системы Сибири с эпохи неолита до современности (по [Rychkov, Sheremetyeva, 1977]).

Сравнение распределений 12 независимых признаков в неолитических (А) и современных (В) популяциях Сибири показывает, что невзвешенные частоты qt в современной популяционной системе являются хорошими оценками q0 в предковой неолитической популяции, t?200 поколений. В центре рисунка помещена схематическая диаграмма теоретического оправдания такого сравнения.

Современные популяции: I — азиатские эскимосы; II — чукчи Чукотсткого полуострова; III — алеуты; IV — неги дал ьцы бассейна Амура; V — ульчи нижнего Амура; VI — тунгусы Восточной Сибири; VII — буряты Прибайкалья; VIII — монголы; IX — тувинцы Саянского нагорье; X — теленгиты Алтая; XI — хакасы Минусинской котловины, Енисея; XII — селькупы Западной Сибири; XIII — манси восточных склонов Урала; XIV — ханты бассейна Оби.

Неолитические популяции: а — серовская культура, Ангара; b — китойская культура, Ангара; с — глазковская культура, Ангара; d — серовская культура, верхняя Лена; е — глазковская культура, верхняя Лена; f — глазковская культура, Забайкалье.

Частота q=0 в центре круга; q=0.3 на периметре. 1-12: признаки, перечень которых приведен в [Рычков, Мовсесян, 1972; Мовсесян, 1973; Рычков, 1973].

Мы получаем уникальную возможность заглянуть в прошлое — ведь прямо по ДНК маркёрам такой анализ пока провести нельзя.

Современный генофонд представлен 24 коренными народами Сибири. Неолит представлен шестью палеоантропологическими сериями, охватывающими довольно большой промежуток времени. В среднем современность и неолит разделяет более пяти тысяч лет, 200 поколений сменились за это время. Мы видим, как резко различаются портреты всех современных популяций и насколько не похожи друг на друга древние популяции. Сходными во всей серии, состоящей из 31 «портрета», оказались лишь два «портрета»: обобщённый «портрет» современности и обобщённый «портрет» неолита. В данном виде анализа вся Сибирь рассматривается как одна подразделённая популяция. Прошли тысячелетия, а средние параметры этой подразделённой популяции все те же: неолит и современность отличаются друг от друга меньше, чем нынешние народы, живущие по соседству. Подразделённая популяция хранит генетическую память и проявляет фантастическую устойчивость своего генофонда.

УСТОЙЧИВОСТЬ ПОДРАЗДЕЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИИ

К сожалению, ДНК маркёры пока не позволяют разглядеть генофонды прошлого. Но можно привести и другие примеры — например, с использованием не дискретно варьирующих признаков черепа, а фамилий. Полные родословные, собранные Эльвирой Аслановной Почешховой уникальны — они охватывают всех ныне живущих адыгов-шапсугов и уходят на глубину шести поколений. Мы вместе Э. А Почешховой и Ю. А. Серегиным провели анализ состава фамилий в каждом поколении, а затем построили обобщённые карты распространения фамилий для каждого поколения шапсугов. Они позволили своими глазами увидеть, как меняется генофонд в пространстве и времени (глава 10, рис. 10.4.3).

Оказалось, что все шесть карт чрезвычайно похожи. Коэффициент корреляции между самыми удалёнными во времени картами — первого и шестого поколений — невероятно высок: он составил r=0.85. Мы видим, что генофонд сохранил себя на протяжении всех шести поколений.

Но самое удивительное в том, что это за народ. Мы видим отражение потерянного навсегда. Адыги-шапсуги — древнее население Северного Кавказа. Их сплошной ареал простирался от Кубани до Черного моря. Но их смела Кавказская война. К 1865 году все причерноморские аулы шапсугов были уничтожены, а прикубанские — переселены. Сейчас от них осталось два осколка: 5 тысяч человек в Прикубанье, и столько же — в предгорьях у Черного моря. Но они сохранили отражение разрушенного генофонда. У нас есть основания считать, что Прикубанье отражает прежнюю «Малую Шапсугию», жившую к северу от Кавказского хребта. А в Причерноморье постепенно просачивались те, кто остался в живых из «Большой Шапсугии». Они старались селиться именно в той долине, где испокон веков жили их предки. Они сохранили традиции брачной структуры. Подразделённая популяция вновь доказала нам свою необычайную устойчивость.

ИТОГИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

Все приведённые примеры показывают, что подразделённая популяция устойчива и хранит генетическую память, а панмиксная — нет. Мы убедились, что микроэволюция в этих популяциях идет с разной скоростью и приводит к разным результатам. Разное соотношение дрейфа и миграций в ходе микроэволюции мы видим в её итогах — в пространственной изменчивости популяций — независимо от того, рассматриваем ли мы эти итоги с помощью карт или же оценок различий между популяциями FST?Fe=1/(1+4NeMe).

Например, и карты, и FSТ– статистики свидетельствуют о генетическом «однообразии» населения Европы и о генетическом разнообразии коренного населения Сибири. Отличия этих двух генофондов поражают: генетическое разнообразие локальных популяций в пределах одного «среднего» сибирского народа больше, чем все генетические различия между всеми народами Западной Европы! Столь впечатляюще разные итоги микроэволюции в Сибири и в Европе (глава 9, рис. 9.3.3.) заданы лишь разным соотношением дрейфа и миграций генов. Вот насколько мощны эти два фактора микроэволюции.

§ 5. Подразделённость генофонда

В предшествующем разделе мы видели, как наличие в популяции подразделённости резко меняет её свойства: и дрейф генов, и миграции начинают действовать по-другому, а сама популяция приобретает генетическую устойчивость. Это, возможно, самый яркий, но далеко не единственный пример того огромного значения, которое имеет подразделённость популяции для её генофонда.

Роль подразделённости столь велика, что её иногда (наряду с дрейфом генов, миграциями, мутациями и естественным отбором) называют ещё одним, пятым фактором микроэволюции. Это, конечно же, не вполне верно. Ведь фактор подразделённости влияет на генофонд не непосредственно, а через «обычные» факторы микроэволюции. Но это влияние столь ощутимо, что у самых разных авторов возникает желание упомянуть подразделённость (в виде популяционной структуры или же в обличии инбридинга) при перечислении важнейших факторов, определяющих генофонд.

В классической популяционной генетике подразделённость популяции является одним из центральных моментов: на ней строится и теория инбридинга, и расчёт межпопуляционной изменчивости, и анализ иерархически организованных популяций. Именно подразделённости посвящены множество математических моделей и основополагающие работы Самуила Райта, Масатоши Нея и многих других «классических» популяционных генетиков.

Мы не будем пытаться дать здесь сколько-нибудь полный обзор этого «главного» раздела популяционной генетики, а рассмотрим лишь несколько моментов, важных для анализа пространственной структуры русского генофонда.

ЧТО ТАКОЕ ПОДРАЗДЕЛЁННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ

Чтобы представить, что генетики понимают под подразделённой популяцией, достаточно лишь знать, что её противоположностью является популяция панмиксная. В панмиксной популяции все члены имеют равную вероятность вступить в брак друг с другом — внутри панмиксной популяции нет барьеров для потока генов. А внутри подразделённой популяции такие барьеры есть. Подразделённая популяция — та, которая в процессе передачи информации в поколениях оказывается подразделённой на части: внутри каждой части поток генов свободен, а между частями — ограничен. Панмиксная популяция похожа на цельный листок березы или липы, а подразделённая — на рассечённый листок клевера. Как лист рябины состоит из нескольких мелких листочков, так и подразделённая популяция состоит из нескольких субпопуляций.