Чтение онлайн

Кратковременная спячка позволяет ехиднам и утконосам переживать неблагоприятные периоды. При всех особенностях морфологического строения и древней биологии размножения однопроходные обладают весьма совершенной нервной системой (Griffiths, 1978).

Головной мозг утконоса весит около 16 г, парные полушария переднего мозга полностью скрывают средний мозг и часть мозжечка. Полушария переднего мозга не имеют извилин (лиссэнцефальны), но мозжечок развит, как и у высших млекопитающих. Утконос способен к электрорецепции и обладает рядом сложных соматических рецепторов, не встречающихся у других млекопитающих. Ответы электрорецепторов клюва утконоса были обнаружены при изменении напряжённости электрического поля. Утконос воспринимает не только напряжённость, но и частотные характеристики электромагнитного поля. Электромагнитная чувствительность и адаптированная сенсомоторная система позволяют утконосу находить пищу в мутной воде. Мозг утконоса представляет собой настолько глубоко специализированную конструкцию, что не может рассматриваться в качестве примера архаичной или примитивной организации.

У ехидны мозг не только крупного размера, но и с развитыми бороздами и извилинами на поверхности неокортекса (рис. III-21, а). Иначе говоря, у яйцекладущих млекопитающих развитый, совершенный мозг со сложноорганизованным неокортексом. Судя по его строению, эта группа является скромным биологическим следом древней и обширной ветви яйцекладущих млекопитающих. Мозг ехидн сходен по строению с мозгом крупных кенгуру или широконосых обезьян, но не с мозгом насекомоядных или грызунов. Однопроходные настолько специализированны, что архаичных следов нервной системы у них намного меньше, чем у Eutheria. Единственным принципиальным отличием мозга однопроходных и сумчатых является отсутствие мозолистого тела, которое является крупной межполушарной комиссурой (см. рис. III-21, г, д). Поэтому не приходится надеяться, что морфологическое строение современных однопроходных сможет оказать действенную помощь в восстановлении истории происхождения нервной системы млекопитающих.

Среди первозверей обширную группу составляют американские и австралийские сумчатые (Marsupialia). Сложная биология их размножения связана с ранним рождением детёнышей и их длительным доращиванием в специальной сумке матери. Детёныши присасываются в сумке к молочным железам и быстро растут. Размеры и формы современных сумчатых очень различны. Наиболее крупные экземпляры серого кенгуру достигают длины 3 м и массы 80 кг, а сумчатые мыши могут быть меньше 10 см и массой 50–90 г.

Среди сумчатых большую группу составляют передвигающиеся на задних конечностях кенгуру (Macropodidae). У крупных кенгуру (Macropus, Megaleia) прыжки достигают 10 м, а скорость движения около 40 км/ч. Прыгая на задних конечностях, кенгуру используют хвост как балансир, что требует хорошей координации движений и контроля за центром тяжести тела. Этим задачам соответствуют развитый мозжечок и неокортекс. У большинства мелких сумчатых лиссэнцефальный (лишённый борозд и извилин) передний мозг. Хищные сумчатые (Dasyuridae), австралийские бандикуты (Peramelidae) и сумчатые медведи (Phascolarctidae) имеют развитую гирификацию или одиночные извилины.

Насекомоядные (Insectivora) представляют собой наиболее примитивную в неврологическом отношении группу высших зверей. Строение их головного мозга сохранило множество архаических черт. Он лиссэнцефален, имеет небольшой неокортекс и развитые обонятельные центры (см. рис. III-18; III-19). Биология размножения насекомоядных традиционна и достаточно прогрессивна для млекопитающих. Она включает не только выкармливание детёнышей молоком, но и довольно продолжительную заботу о потомстве. По-видимому, насекомоядные специализировались на заре эволюции млекопитающих, что позволило им сохранить некоторые признаки наиболее древних черт морфологического строения. Надо подчеркнуть, что ежи (Erinaceidae), гимнуровые (Echinosoricidae), тенрековые (Tenrecidae) и кротовые (Talpidae) намного примитивнее в неврологическом отношении, чем современные сумчатые. Это делает их привлекательными объектами для эволюционной неврологии. Представители этой группы наиболее близки к архетипу строения мозга древнейших млекопитающих.

Среди всего разнообразия млекопитающих, кроме насекомоядных, следует выделить грызунов и зайцеобразных, которые могут пролить свет на историю прогрессивного развития сложной архитектуры переднего мозга (см. рис. III-18; III-19; III-21). Вместе с тем ни в одной группе животных до млекопитающих мозг не достигал таких гигантских размеров, как у приматов, хоботных и китообразных (см. рис. III-19, г; III-22, б). Ни в одной группе позвоночных не было столь избыточного неврологического субстрата для развития памяти, индивидуального научения и ассоциативного мышления. В головном мозге высших млекопитающих сложились совершенно новые принципы иерархической обработки информации в распределённых системах, которые стали основой для мышления. Мозг высших млекопитающих отличается межполушарной системой связей — мозолистым телом. Это образование состоит из отростков нейронов, расположенных в одном полушарии и передающих информацию в другое. Обычно это нейроны, принадлежащие к одной сенсорной или моторной системе. С их помощью происходит сравнение сигналов, приходящих в правое и левое полушарие. Учитывая размер мозолистого тела, можно сказать, что это одно из принципиальных эволюционных приобретений высших зверей.

Сложность поведения млекопитающих не нуждается в подробном иллюстрировании. Тем не менее надо ясно представлять себе реальную ситуацию с интеллектуальными возможностями большей части представителей этой группы. Говоря о поведении млекопитающих, обычно подразумевают приматов, китообразных, наземных хищников или адаптированных домашних животных. Интеллектуальные возможности этих животных, безусловно, намного выше таковых у беспозвоночных, анамний и рептилий. Большинство из них могут прогнозировать результат своих действий, выражать эмоции, играть, устанавливать иерархические отношения в группе, обучаться и решать сложные экспериментальные задачи. Коллективные действия волков, крыс и копытных, забота о потомстве, межвидовой альтруизм и заметные индивидуальные особенности поведения конкретных особей приближают млекопитающих к человеку. Перечисленными поведенческими возможностями обладает крайне ограниченный круг млекопитающих с крупным мозгом. Основной массе видов свойственно довольно примитивное поведение, которое скорее напоминает мир беспозвоночных, чем сообщество людей. При принятии решений у большинства современных млекопитающих преобладают инстинктивные законы, а индивидуализация поведения достигается простой изменчивостью физиологического состояния конкретного животного. Однако в таких ситуациях мозг архаичных млекопитающих показал себя с наилучшей стороны. Именно в мозге млекопитающих врождённые инстинкты удавалось наиболее адекватно приспосабливать к любой изменяющейся ситуации. В конкуренции с рептилиями и беспозвоночными он оказался самым эффективным инструментом выживания.

Мозг млекопитающих сформировался не для торжества сложного социального или интеллектуального поведения, а как вынужденная мера приспособления к агрессивной и сложной среде обитания. Он возник как устройство для решения сиюминутных пищевых, репродуктивных и конкурентных проблем. Просто их было так много и они были столь неожиданными и сложными, что никакой набор наследуемых инстинктивных программ поведения не мог исчерпать их многообразия. Прямолинейное следование самым лучшим инстинктам — путь к вымиранию. Надо было создать такой способ обработки информации, который бы смог адаптировать животное к любой сложной ситуации.

В связи с этим проблема происхождения млекопитающих сводится к поиску среды, которая удовлетворяла бы всем перечисленным требованиям. Она должна быть очень сложной, динамически изменчивой и весьма агрессивной. Для того чтобы представить себе эти условия возникновения млекопитающих, необходимо рассмотреть те неврологические приобретения нервной системы млекопитающих, которые отличают их от ранее рассмотренных амниот.

Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.

Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий. Наиболее древней частью мозжечка является червь. Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомические складки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров. У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой стороны тела. Эти волокна выходят на наружную поверхность мозга млекопитающих и меняют его анатомическое строение. В результате на базальной поверхности заднего мозга млекопитающих появляется мост, который отсутствует у других амниот (см. рис. III-18; III-19). У сумчатых, грызунов и насекомоядных размер червя не уступает каждому из полушарий, тогда как у приматов и хищных полушария мозжечка больше.