Чтение онлайн

Вполне возможным этапом освоения водной среды стал переход предков птиц к питанию на глубоководных участках билатерали (см. рис. III-15, e). Основной причиной, как обычно, стала пища. В более глубоких зонах океанов пищи было значительно больше или она была доступнее. Предкам птиц потребовалось или перейти к нырянию на глубину, или исчезнуть с лица земли. Вероятнее всего, большая часть прибрежных рыболовов исчезла, а незначительная приспособилась к плаванию и нырянию. Допустив такое развитие событий, мы получим эволюционно перспективную ситуацию. Длинноногие и глазастые рептилии были вынуждены перейти к нырянию за пищей, находящейся в воде. Такой переход можно было совершить, начав использовать для плавания передние конечности, тем более что они долго не участвовали в активном движении. Этот ресурс был задействован для ныряния и непродолжительного плавания. Действительно, даже маленькие крылоподобные передние конечности пригодны для эффективного плавания. На них ещё нельзя взлететь, но с ними можно отлично нырнуть за добычей. В настоящее время огромное количество птиц способны как к полёту, так и к плаванию при помощи крыльев. Пингвины южного полушария, по-видимому, отделились от основной ветви птиц именно в этот момент. Они полностью перешли к плаванию и никогда не летали.

Вода намного плотнее воздуха, но плавательные движения под водой мало отличаются от полёта. Требования гидро- и аэродинамики к крыльям и перьевому покрову птиц практически идентичны. В плотной водной среде нагрузка на грудную мышцу предков птиц была очень велика, что стимулировало быстрое увеличение её размеров. Параллельно развивалась и гидродинамика перьевого покрова. В жёстких условиях водной среды асимметрия перьев крыла могла возникнуть намного быстрее, чем воздухе. С нырянием предков птиц связано изменение в положении и морфологической организации сонных артерий. Редукция сонных артерий обусловлена тем, что при нырянии основное сопротивление воды приходится на голову и шею животного. В этой ситуации сердце должно прокачивать кровь к голове, преодолевая давление воды, движущейся навстречу. Длинная шея предков птиц усложняла эту гидродинамическую задачу до предела. В результате произошли редукция числа сонных артерий и их перемещение в углубление или специальный канал на вентральной (брюшной) поверхности шейных позвонков. Вместе с ними изменил своё положение и симпатический нерв.

Ныряние предков птиц стало стимулом для развития центральных механизмов координации движений в трёхмерной среде. Сформировался огромный и сложный мозжечок, появление которого может быть связано с интеграцией кинематики движения всего тела в трёхмерной среде. В этих условиях остаток хвоста стал довольно существенной гидродинамической помехой. Хвост не участвовал в плавании, но создавал турбулентность, тормозящую движение, поэтому при дальнейшем развитии ныряния и плавания исчез окончательно.

Плавание и ныряние предков птиц предъявляли дополнительные требования к газообмену и массе тела. Появление полых костей привело к повышению плавучести и уменьшению массы тела. Дыхательная система птиц уникальна, поскольку лёгкие снабжаются не обеднённым кислородом воздуха как на вдохе, так и на выдохе. Такая система вполне могла возникнуть в результате адаптации к условиям ныряния в водной среде. Запас воздуха ограничивал пребывание под водой, что и привело к столь неординарному решению проблемы. Сформировались дополнительные дыхательные мешки и специальная система циркуляции воздуха. Ныряние и плавание у предков птиц постепенно создали сенсомоторную и метаболическую базу для воздушного полёта.

Охота в воде позволяет пролить свет на происхождение теплокровности птиц. На хорошо прогреваемом мелководье температура воды и воздуха была примерно одинакова, и добыча рыбы не вызывала особых физиологических проблем. При переходе к нырянию и плаванию архаичные предки птиц могли попасть в холодные воды, где было гораздо больше пищи (см. рис. III-15). Изобилие пищи в холодных водах стало достаточно веским стимулом развития теплокровности, тем более что холоднокровные предки птиц должны были предельно сокращать время пребывания в холодной воде. Только значительный запас воздуха и интенсивная моторная активность становились гарантией возвращения на тёплое мелководье. Краткосрочные, но энергичные ныряния в холодную и богатую пищей воду стали причиной развития мощной мускулатуры передних конечностей будущих птиц. Она не нуждалась в долговременном энергетическом обеспечении. Птицеподобным существам было достаточно непродолжительных, но мощных гребков крылоподобными передними конечностями. Для таких усилий нет необходимости развивать мускулатуру на основе красных мышечных волокон с большой концентрацией миоглобина, связывающего кислород. Вполне достаточно простого увеличения количества традиционной для рептилий мускулатуры, содержащей быстрые фазические гликолитические волокна. Мощные гликолитические волокна грудины птиц имеют очень высокую скорость сокращения, но быстро устают. Это происходит вследствие того, что АТФ продуцируется за счёт гликолиза, а в мускулатуре возникает кислородная задолженность, которая медленно восполняется. Грудная гликолитическая мускулатура сохранилась и у современных птиц. Надо отметить, что птицы, способные к дальним перелётам, обзавелись и быстрыми фазическими окислительными волокнами, которые могут долго сокращаться и используют окислительное фосфорилирование для синтеза АТФ.

Мускулатура передних конечностей, адаптированная к плаванию под водой, стала отправной точкой для перехода к активному полёту. Причин для использования крыльев, возникших как приспособление для эффективного плавания, было несколько.

С одной стороны, продолжительное ныряние в холодной воде и возвращение вплавь к удалённому берегу были энергетически слишком затратны. Достигнуть места кормёжки можно намного экономичнее, если использовать мощные крылья в воздухе. Если допустить, что примитивные маховые движения сочетались со своеобразным «бегом по воде», то такой способ достижения кормовых зон выглядит вполне вероятным.

Современные водоплавающие птицы часто используют интенсивные движения крыльями в сочетании с пробежками по воде. По-видимому, такой «бег по воде» был фазой аэродинамической поддержки тела над водой при переходе к полёту. С другой стороны, оперение, приспособленное для плавания, могло быть с успехом использовано и в воздухе. Воздух намного менее плотная среда, чем вода, поэтому динамическая нагрузка на перьевой покров в воздухе стала бы намного меньше. Переход к «бегу по воде» закрепился в поведении архаичных птиц вскоре после начала ныряния и плавания. Однако часть птиц продолжала специализироваться на водном образе жизни и никогда не использовала «бег по воде». Эти пингвиноподобные архаичные птицы были широко распространены в позднем миоцене северного и южного полушария.

Надо отметить, что переход к активному полёту был относительным упрощением силового плавания и ныряния в холодной воде при помощи крыловидных передних конечностей. Такой вывод косвенно подтверждается более мощным развитием мускулатуры «водных крыльев» у современных пингвинов, чем у летающих птиц. Перейдя к «бегу по воде», птицы стали использовать в воздухе те же движения крыльями, что и в воде. Кинематика движений в обеих средах очень похожа, что значительно упрощало задачу. Однако потребовалось довольно много времени для адаптации крыльев к движениям в менее плотной среде. «Бег по воде» стал длительным биомеханическим этапом постепенного совершенствования специализированной мускулатуры и неврологических механизмов управления полётом птиц.

Параллельно со становлением системы дыхания, кровообращения и мускулатуры передних конечностей у архаичных птиц возникла и теплокровность. Основной причиной её появления стала охотничья среда предков птиц. Значительное преимущество получали те животные, которые могли максимально долго пребывать в холодной воде (см. рис. III-15). Понятно, что теплокровность стала огромным достижением для птиц. Пребывая в холодной воде дольше, чем их конкуренты, они повышали вероятность добывания пищи и снижали общие энергетические затраты. С нырянием и плаванием в холодной воде, по-видимому, связан и тотальный переход предков птиц к откладке яиц. При этом способе размножения животные избавлялись от необходимости согревать и носить с собой своих будущих потомков. Это позволяло уменьшить массу тела животного, повысить плавучесть и снизить энергетические затраты при плавании и нырянии. Насиживаемые или охраняемые кладки яиц можно было увеличивать постепенно. Самки могли откладывать более крупные яйца, что привело к увеличению размеров молодых животных.

Переход к плаванию и нырянию предопределил появление крыльев, развитых грудных мышц, исчезновение хвоста и развитие хвостовых желёз птиц. Перья, которые позволяли сохранять тепло при плавании и нырянии, нуждались в специальной защите от намокания. В противном случае архаичным птицам приходилось подолгу сушить своё оперение, как и некоторым современным птицам. Не исключено, что хвостовая железа появилась в эволюции птиц довольно поздно. Однако высока вероятность того, что это произошло одновременно с переходом к плаванию.

Следовательно, птицы возникли в несколько этапов. На первом этапе это были небольшие оперённые рептилии, перешедшие к питанию рыбой на мелководье. В связи с новым типом питания протоптицы стали двуногими, а передние конечности долго оставались невостребованными. Обоняние было в значительной степени утрачено, а зрение стало доминирующим дистантным анализатором. На втором этапе переход к плаванию и нырянию привёл к развитию машущих передних конечностей и мощных грудных мышц. Охота в холодных водах и продолжительное ныряние стали стимулом для развития сложного дыхания, теплокровности и внеорганизменного развития эмбрионов. Передний мозг, утратив функции обонятельного анализатора, стал структурной базой для развития памяти, обучения и ассоциативного мышления птиц. Сложные движения в трёхмерной среде стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений. На третьем этапе архаичные птицы перешли к «бегу по воде» при активной работе крыльев. Такой способ быстрого перемещения над водой стал предтечей свободного полёта и создал переходные условия для медленного становления неврологических систем контроля полёта. Свободный полёт возник после увеличения размеров крыльев и изменения геометрии маховых перьев.