Чтение онлайн

В довольно разнообразную группу современных птиц входят летающие и нелетающие птицы. Считают, что перья, пневматичный скелет, воздушные мешки, теплокровность и другие морфологические отличия птиц сформировались в связи с адаптацией к активному полёту, поэтому бескилевые нелетающие птицы и пингвины чаще всего рассматриваются как вторично специализированные группы. Предполагается, что первоначально они были летающими, а затем утратили способность к полёту после перехода к жизни в водной среде или на земле.

По-видимому, ситуация с появлением пингвинов и нелетающих птиц намного более запутанная, чем представлялось ранее. Все современные птицы имеют нервную систему чрезвычайно сходного строения. Это говорит о том, что предками птиц была одна общая группа рептилий. Они были уже настолько неврологически специализированы, что дальнейшие преобразования мозга становились модификационными. Достигнутого уровня адаптивной специализации нервной системы архаичных птиц было достаточно для успешного освоения любой доступной среды обитания.

Опираясь на строение нервной системы, можно предположить следующее развитие событий. Первоначальный архетип нервной системы птиц сформировался у нелетающих рептилий при охоте на мелководье (рис. III-16, а-в). Это событие произошло задолго до начала активного полёта. Крупный мозг, утративший обонятельные функции и специализированный по зрительно-ассоциативному типу, стал базовой структурой для появления вполне конкурентных, но не летающих животных. Вполне возможно, что часть таких архаичных птиц вернулась к жизни на поверхности земли. Они стали наземными насекомоядными или всеядными животными, которые никогда не были способны летать. Такие реверсии в эволюции птиц происходили неоднократно, но достоверно говорить о современных следах этих событий весьма затруднительно. Скорее всего единственным примером такого рода может стать киви (Apteryx australis), который не имеет пневматичных костей, киля и рулевых перьев. У киви на всю жизнь сохраняются первичные перья, которые равномерно распределены по всему телу. Зато у этой птицы 4 пальца задних конечностей и хорошо развитое обоняние, которым она пользуется для поиска пищи. Следовательно, предки киви могли никогда не летать, а стали реверсивной группой в период прибрежной специализации архаичных птиц (см. рис. III-16, г).

Нельзя полностью исключить подобный вариант эволюции для некоторых казуаров, нанду и страусов. Страусы (Struthioniformes) с двупалыми задними конечностями, примитивным строением перьев и закрытым тазом являются вполне возможными кандидатами для до-полётной реверсии от предковой линии птиц. Однако строение их мозга свидетельствует о том, что это произошло явно позднее, чем отделение предковой линии киви. Страусы сохранили намного меньше следов рептилийной обонятельной системы и почти ей не пользуются, поэтому равновероятен как реверсивный выход на сушу в дополётный период (см. рис. III-16, г), так и вторичная специализация после перехода к «бегу по воде» или полёту (см. рис. III-16, в, ж, з).

Пингвины, по-видимому, возникли после перехода архаичных птиц к активному использованию передних конечностей для плавания и ныряния (см. рис. III-16, д, е). На это указывают развитая грудина и грудные мышцы. Их развитие у пингвинов даже несколько больше, чем у летающих птиц. Это косвенно подтверждает предположение о том, что переход к плаванию и нырянию мог предшествовать активному полёту. Однако современные пингвины являются крайне специализированной группой. Их подключичные мышцы, поднимающие крыло, развиты больше, чем мускул, опускающий крыло, тогда как у летающих птиц соотношение обратное. Архаичные пингвины, судя по всему, никогда не были летающими. Они сохранили практически все особенности строения нервной системы птиц «дополётной» эпохи. Интересно отметить, что ни анатомическое строение, ни цитоархитектоническая организация неостриарных центров мозга пингвинов практически не отличается от других птиц. Этим подтверждается предположение о сформированности мозга к моменту начала плавания и ныряния. В отличие от мозга цевка пингвинов носит следы примитивной организации и состоит из трёх раздельных плюсневых костей. Кости пингвинов не пневматичные, как и у киви. Оперение пингвинов состоит из небольших перьев, имеющих преимущественно широкий осевой ствол. Перья пингвинов и киви равномерно распределены по телу и не имеют выраженных зон, как у настоящих птиц. Они плотно покрывают тело пингвинов и сменяются сформированными новыми перьями, которые выдавливают своих предшественников.

Киви и пингвины представляют собой два варианта эволюции никогда не летавших птиц. Предки современных представителей отряда Apterygiformes возвратились к обитанию на земле в момент развития полноценной бипедальности и редукции передних конечностей. Пингвины сформировались несколько позднее, после перехода к активному плаванию и нырянию в холодной воде. По-видимому, именно этим можно объяснить преимущественно антарктические ареалы обитания пингвинов.

Эволюция настоящих птиц продолжилась довольно длительно. «Бег по воде» и последовавший за ним активный полёт формировались постепенно (см. рис. III-16, ж-л). Многие птицы сохранили способность активно пользоваться крыльями как в полёте, так и при нырянии. Некоторые из водоплавающих птиц стали применять для движения в воде не крылья, а перепончатые задние лапы. Примером могут быть гагары и поганки (Gaviae, Podicipedes), отличные пловцы, которые могут находиться под водой до 2–3 мин. Они пользуются для плавания только задними конечностями, а крылья прижимают к телу. Их крылья относительно небольшие, что вынуждает делать очень длинный разбег по воде.

Завершая раздел, посвящённый происхождению мозга птиц, следует отметить, что их нервная система удивительно однообразна по морфологическому строению. До птиц не существовало группы позвоночных со столь универсальным мозгом. Можно сказать, что птицы являются мононеврологической группой, идеально адаптированной к разнообразным условиям большей части планеты.

Основные признаки млекопитающих (Vertebrata) — волосяной покров, молочные железы и теплокровность (рис. III-17). По меньшей мере два из этих признаков должны присутствовать у каждого представителя группы. У китов, моржей, броненосцев, голых землекопов и некоторых других млекопитающих волосяной покров развит незначительно или отсутствует. Основным отличием млекопитающих считают специальные железы, молоком которых самки выкармливают детёнышей. Млекопитающие имеют также сальные и потовые железы кожи. Эти железы ассоциированы с волосяным покровом и выполняют защитные, коммуникационные и репродуктивные функции. Молочные железы являются эволюционными производными специализированных кожных желёз. Только у млекопитающих есть зрелые эритроциты (красные клетки крови), лишённые ядра. У всех остальных анамний и амниот клетки крови имеют ядра. Столь же глубокие отличия млекопитающих связаны и с головным мозгом. В переднем мозге формируется шестислойная кора, а мозжечок состоит из червя и парных полушарий, которые имеют все млекопитающие (рис. 111-18-111-20). Подобных образований головного мозга у других амниот нет (Савельев, 2001).

Класс современных млекопитающих разделяют на два подкласса: первозвери (Prototheria) и настоящие звери (Theria). К первозверям относят однопроходных млекопитающих (Monotremata), которые могут откладывать яйца, но выкармливают детёнышей молоком и имеют своеобразный волосяной покров. Настоящие звери объединяют две обширные группы низших зверей (Metatheria) и высших зверей (Eutheria). Низшие звери представляют собой сумчатых млекопитающих американского и австралийского происхождения, а к высшим зверям относят всех остальных млекопитающих, объединённых в 18 обширных и часто искусственных отрядов (см. рис III-17). Основным отличием низших зверей от высших является морфофункциональный тип организации внутриматочного питания эмбрионов и плодов. Низшие звери рождают очень небольших детёнышей, которые скорее напоминают эмбрионов. Их дальнейшее развитие проходит в специальной сумке, куда открываются молочные железы. Высшие млекопитающие рождают, как правило, крупных и более сформированных детёнышей. Развитие эмбрионов и плодов высших млекопитающих обеспечивается специальным приспособлением — плацентой. Она имеет смешанное строение и состоит из материнской децидуальной выстилки матки и специализированного участка оболочек плода. У высших млекопитающих плаценту называют аллантоисной и инвазивной. В состав её стенки входят (снаружи внутрь) эктодермальный трофобласт, не образующая сосудов соматическая мезодерма, образующая сосуды мезодерма и энтодермальный слой клеток. Вне плаценты у высших млекопитающих оболочку плода составляют эктодермальный трофобласт и мезодерма, не образующая сосудов. Через внеплацентарные оболочки обычно могут проникать электролиты и вода. Основной обмен осуществляется только через плаценту. Между разветвлениями капилляров плодной части плаценты выбрасывается материнская кровь. Затем происходит обмен кислорода и продуктов метаболизма. Обогащённая кровь плода оттекает к зародышу, а материнская возвращается в родительский организм.

У низших зверей встречается настоящая инвазивная плацента (бандикут), но в большинстве случаев она неинвазивная, не образует капиллярной сети со стороны плода и играет скромную роль в обеспечении плода кислородом и метаболитами. У низших зверей плацента желточная и бывает трёх типов. Если она состоит из трофобласта, мезодермы двух типов и стенки желточного мешка, то может образовывать капиллярную сеть или обходиться без неё. Если желточная плацента состоит только из трофобласта и стенки желточного мешка, она не имеет сосудистой системы. Обмен кислорода и метаболитов происходит через обширную стенку желточной плаценты, которая может сочетаться с инвазивной (бандикут) и неинвазивной аллантоисной плацентой (коала). Однако в большинстве случаев аллантоисная плацента вообще отсутствует (опоссум). Желточная плацента позволяет путём диффузии выращивать относительно небольшие зародыши внутри матки. Доращивание происходит в сумке матери. У высших млекопитающих аллантоисная плацента снимает ограничение на размер зародыша. Он зависит только от морфологии или размера тазовых костей самки.

Среди малочисленной группы однопроходных млекопитающих наиболее интересен утконос (Ornithorhynchus anatinus). Он имеет кожистый клюв, перепончатые лапы и температуру тела около 25 °C. Самка утконоса откладывает в норах небольшие кожистые яйца диаметром около 15 мм, которые нужно согревать в течение 7-11 дней. Вылупившиеся детёныши питаются молоком, стекающим из простых молочных желёз по волоскам на брюхе матери. Ехидны (Tachyglossidae) также откладывают яйца, которые вынашивают в примитивной сумке. Их детёныши питаются молоком, стекающим по волоскам из примитивных молочных желёз, как и у утконоса. Ехидны имеют нестабильную температуру тела около 30 °C.