Чтение онлайн

Неокортекс млекопитающих различается по толщине и выраженности клеточных слоёв. Клеточные слои, образующие кору, могут сливаться вместе или разделяться на несколько подслоёв в зависимости от функциональной принадлежности поля. Даже у относительно близких видов в функционально одинаковых полях неокортекса можно обнаружить цитоархитектонические различия (см. рис. III-26). При этом совершенно не обязательно, чтобы кора высокогирифицированного мозга была организована сложнее, чем мозга лиссэнцефального.

Кора млекопитающих неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав. Это позволило выделить в коре специфические однотипно организованные центры — цитоархитектонические поля. Каждое морфологическое поле коры соответствует представительству конкретного периферического анализатора, ассоциативной или моторной зоне. Примером может служить неокортекс лиссэнцефального мозга кролика (см. рис. III-24). Он содержит несколько крупных полей, представляющих собой моторные, сенсомоторные, зрительные и ассоциативные центры. Каждое специализированное поле коры имеет цитоархитектонические особенности расположения нейронов, которые могут различаться по форме и размеру. В моторных полях коры есть крупные пирамидные нейроны, отсутствующие в других областях неокортекса (см. рис. III-24).

Между сенсорными и моторными зонами коры расположены интегративные участки коры, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифичных функций. В мозге млекопитающих выявлены ассоциативные зоны коры, которые не связаны с конкретными анализаторами или моторными функциями. Они представляют собой «надстройку» над остальными участками неокортекса и являются местом сосредоточения когнитивных, мыслительных процессов и зонами хранения индивидуальной и «видовой» памяти. Кора позволяет млекопитающим точнее и детальнее анализировать сигналы, приходящие из внешней среды и от внутренних органов, что лежит в основе сложного поведения и мышления человека. Однако только улучшение анализа рецепторных сигналов не может быть достаточным условием для становления сложного поведения. Необходима глубокая интеграция всей информации, поступающей в мозг. Эти функции выполняет кора за

счёт связей между расположенными в ней нейронами. Подсчитано, что на каждый мотонейрон приходится до 2000 вставочных нейронов, которые позволяют согласовывать активность отдельных клеток. Таким образом, увеличение размеров коры и формирование её слоистой структуры повысили качество обработки поступающей в мозг информации и интегрировали активность отдельных его структур. На этом морфологическом субстрате возникло новое качество мозга — способность к синтетической деятельности.

Надо отметить значительную изменчивость и самих полей. В зависимости от того, какая система анализаторов доминирует у данного вида, изменяется и её представительство в коре полушарий переднего мозга. Например, у ночных обезьян затылочные зрительные поля достигают огромных размеров и являются доминирующими образованиями в полушариях переднего мозга. У летучих мышей преобладают слуховые поля. Они могут занимать значительную часть общей площади коры. Интересно отметить, что у голоспинного листоноса (Pteronotus parnelli) слуховая область коры сформирована тремя полями. В первичном слуховом поле частоты от 10 Гц до 100 кГц организованы тонотопически. Это означает, что участки поля, получающие сигналы от диапазонов различной частоты, размещены в соответствии с числовыми значениями частот. Внутри первичного поля выделяется подполе, где происходит анализ слуховых сигналов вблизи частоты 61,2 кГц, поскольку в этом диапазоне осуществляется эхолокация. Рядом расположены специализированные области, осуществляющие анализ удаленности объекта локации и относительной скорости его движения. Этот пример показывает, что специализированные моторные и сенсорные поля коры переднего мозга сами по себе тоже неоднородны. Они состоят из локальных участков, которые осуществляют обработку сенсорных сигналов от небольших участков тела или от фрагментов сенсорных органов.

Внутренняя организация полей неокортекса у животных не менее сложна, чем у человека. Даже у лиссэнцефальных животных существуют специализированные подполя, обслуживающие отдельные участки сенсорных органов. Примером может быть строение соматосенсорной коры мыши, которая отвечает за механорецепцию вибрисс, расположенных на мордочке. Каждая вибрисса представлена соматотопически расположенным в коре небольшим бочонком или клубочком. Аналогичным образом организовано представительство пальцев и ладошек у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре самостоятельным полем, причём большая часть полей выделяется небольшими бороздами. Следовательно, цитоархитектоническая специализация полей неокортекса привела к морфологическому обособлению фрагментов коры.

Таким образом, поля коры головного мозга подразделены на функциональные зоны, которые связаны с конкретным органом или его частью. Функциональные зоны коры имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждой зоне или поле можно выделить своеобразные модули вертикальной упорядоченности организации коры. В самом обычном случае модуль представляет собой колонку или клубочек, в который включаются клетки, расположенные по всей толщине коры. Колонкой минимального размера обычно считают группу из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры. Клетки колонок связаны с обработкой конкретного частного сигнала и рассматриваются в качестве локального функционального модуля. Более низкий уровень организации уже связан с межклеточным взаимодействием на уровне нейронов. Для неокортекса известны закономерности появления шипиков на отростках нейронов при развитии животных в обогащённой среде или при обучении. Чем богаче впечатлениями среда, в которой развивается млекопитающее, тем больше межклеточных контактов возникает между нейронами коры. Существование субстрата, связанного с сохранением индивидуального опыта, показывает, что возникновение неокортекса было ключом к расширению приспособительных возможностей млекопитающих.

Органы чувств млекопитающих имеют ряд особенностей, которых нет у позвоночных других групп. У млекопитающих хорошо развит орган обоняния. В отличие от птиц он состоит из основного органа обоняния и вомероназальной системы. Основной орган обоняния используется для традиционных типов хеморецепции, а вомероназальная система (якобсонов орган) — для рецепции половых запахов. Развитие системы полового обоняния рептилий стало причиной возникновения корковых образований переднего мозга (см. § 39). Эти небольшие скопления клеток у поверхности полушарий переднего мозга не предвещали своим обладателям особых неврологических перспектив. Однако именно у млекопитающих эти структуры стали морфологической основой для возникновения шестислойной коры. Развитие коры переднего мозга свидетельствует о том, что у архаичных млекопитающих обоняние, особенно на первых этапах, играло основную роль среди дистантных хеморецепторов.

Слуховая система млекопитающих хорошо развита благодаря появлению наружной слуховой раковины, усложнению строения улитки, развитию среднемозгового и коркового представительства акустического анализатора.

У млекопитающих улитка впервые закручивается в спираль, которая у китообразных делает 1,5 оборота, у человека — 2,5, у кошки — 3, у свиньи — 4, a у некоторых грызунов — даже 5 оборотов. Основной аналитический аппарат слуховой системы расположен в нижних бугорках четверохолмия (см. рис. III-22, в) и в коре переднего мозга. В неокортексе существуют первичные и вторичные слуховые поля, которые обрабатывают получаемые сигналы (см. рис. III-26). Важно подчеркнуть, что в коре и нижних бугорках четверохолмия сохраняется строгая тонотопичность представительства слуховой системы. Это означает, что слуховые сигналы разной частоты «раскладываются» в каждом из центров по принципу топографической карты. Таким способом достигается максимальная дифференциальность обработки слуховых сигналов.

Слух у некоторых позвоночных развит очень хорошо и используется для эхолокации (летучие мыши и китообразные). У летучих мышей для локации используются сигналы около 61 кГц, а у зубатых китов — в диапазоне от 80 до 120 кГц. Сигналы такой частоты возникают у дельфинов в проходе от гортани до носового отверстия, лишённого обонятельных рецепторов. Они позволяют дельфинам определять расстояние, размер и форму предметов. Такая специализация зубатых китов привела в конечном счёте к интенсивному развитию корковых слуховых полей, которые повлияли на эволюцию и форму их головного мозга (см. рис. NM9, г). Зрение позволяет млекопитающим различать цвет и форму объектов намного лучше, чем животным других классов. Это достигается не сложностью или совершенством строения глаз. Световоспринимающая система млекопитающих — сетчатка глаза устроена довольно примитивно. В ней преобладают палочки, которые отвечают за сумеречное зрение и не способны воспринимать цвета. Цветовосприятие обеспечивается тремя фотопигментами, чувствительными к красному, зелёному и синему цвету и расположенными в колбочках. Колбочки имеют высокий порог чувствительности, поэтому в сумерках цветовое зрение у большинства млекопитающих утрачивается. В сетчатке млекопитающих нет цветных масляных капель, которые являются цветовыми фильтрами и позволяют рептилиям и птицам тонко различать цвета. Сетчатка не может локально увеличивать размер изображения и не имеет специализированных элементов, чувствительных к ультрафиолетовому излучению. Все эти особенности говорят об ограниченности зрения млекопитающих. По-видимому, архаичные млекопитающие долго вели сумеречный или ночной образ жизни. Однако у млекопитающих хорошо развита аналитическая часть зрительного анализатора. Даже у таких макросматиков, как кролик, представительство зрительного анализатора в коре очень велико (см. рис. III-24). Следовательно, невысокие требования к цвету и разрешению деталей периферической частью нервной системы сочетались с развитием мощного коркового анализатора изображений. Анализ зрительной информации доминировал над её первичным качеством. Для архаичных млекопитающих было важнее оценить пространственное расположение и форму предметов, чем различить детали их строения или цвета, поэтому цветовое зрение млекопитающих сформировалось по сути дела вторично, на основе малоподходящих структур сетчатки.

Особое развитие у млекопитающих получила соматическая и мышечная чувствительность. Кожа млекопитающих невероятно специализированна, имеет волосяной покров, сальные и потовые железы, богата свободными нервными окончаниями и совершенными рецепторами тепла, холода, вибрации и давления. Такого обширного набора специальных приспособлений в коже других позвоночных нет. В покровах млекопитающих выделяются болевые рецепторные системы (ноцицептивные), температурные и тактильные. Последние воспринимают простое диффузное прикосновение, давление или вибрацию, что встречается и у других позвоночных. Однако особое развитие получила механорецепция, позволяющая осуществлять пространственное и временное различение сигналов. Для такого соматического восприятия внешних сигналов в покровах млекопитающих существует множество специализированных нервных окончаний. Свободные нервные окончания нескольких типов ответственны за восприятие нагревания и охлаждения. Они вызывают ощущение зуда, жгучей или острой боли. Наряду со свободными нервными окончаниями в коже присутствуют и специализированные концевые органы, которые позволяют дифференцировать другие типы механических воздействий на кожу. В них входят нервные волокна, ассоциированные в своеобразные рецепторные комплексы. Например, тельце Мейсснера чувствительно к прикосновению и вибрации частотой 30–40 Гц, а тельце Пачини — к давлению и вибрации частотой 300 Гц. Диски Меркеля нечувствительны к вибрации, но различают прикосновение и давление.