Чтение онлайн

Наиболее простой способ увеличения продолжительности внутриутробного развития связан с отказом от питания эмбриона за счёт желтка. Запасы желтка нельзя бесконечно увеличивать в материнской матке. Намного эффективнее использовать простой диффузионный обмен кислорода, воды и метаболитов между стенкой желточного мешка и маткой. По-видимому, этим способом и была решена проблема внутриутробного развития архаичных млекопитающих. Древесные предки млекопитающих были весьма некрупными животными. Это позволяло им при помощи желтковой плаценты доращивать эмбрионы до вполне жизнеспособных размеров. Похожую репродуктивную стратегию используют современные сумчатые. Однако их желтковая плацента позволяет вырастить только небольшой эмбрион, который надо переводить в сумку с молочными железами. Поскольку архаичные млекопитающие были небольшими, необходимость в сумочном доращивании эмбрионов, наверное, отсутствовала. Только с увеличением размеров животных могли возникнуть трудности с выращиванием крупных зародышей. Низшие звери решили этот вопрос при помощи сумки, а высшие млекопитающие — при помощи плаценты (Jameson, 1988).

Вместе с развитием эффективных репродуктивных стратегий у архаичных млекопитающих наиболее заметным изменениям должна была подвергнуться сенсомоторная система. В кронах деревьев нагрузка на вестибулярный аппарат в несколько раз выше, чем даже в водной трёхмерной среде. Если рыба и совершает ошибочное движение при плавании, то это не приводит к фатальным последствиям. Опора на воду сохраняется в любой ситуации и позволяет исправить моторную ошибку. Для первичноводных позвоночных требования к сенсомоторной системе намного менее критичны, чем для животных, обитающих на ветвях деревьев и не умеющих летать. Сенсомоторные ошибки на ветвях деревьев могут приводить к фатальным последствиям. Гравитация планеты стала жестоким экзаменатором для рептилий, переместившихся из карбоновых завалов в верхний ярус леса. Она наложила ограничение и на размер тела предков млекопитающих. Большие животные просто не могли бы пережить ошибок становления совершенного вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Падение крупных животных со значительной высоты почти всегда приводит к гибели или некомпенсируемым повреждениям, поэтому линейный размер предков млекопитающих не мог превышать нескольких десятков сантиметров. Небольшое и подвижное животное должно было быстро приобрести не только совершенный вестибулярный аппарат, но и развитую соматическую чувствительность. Этот сенсорный комплекс широко представлен в полушариях мозжечка и неокортексе млекопитающих.

Среди рецепторов покровов выделяются рецепторы, адаптированные к различны типам вибрации. Специальные системы с различным временем адаптации возникли для того, чтобы воспринимать колебания. Столь разнообразные и специализированные вибрационные рецепторы кожи были бы абсолютно не нужны, если бы предки позвоночных искали добычу на земле и в подстилке из опавших листьев. Наоборот, ветви и стволы деревьев идеально передают любые колебания. Эти колебания могут содержать информацию о добыче, животном противоположного пола или о приближении опасного хищника. Такие сигналы надо было дифференцировать с безопасными, но разнообразными колебаниями самих деревьев, поэтому развитие соматической чувствительности древесных рептилий было биологически вполне оправдано. На первом этапе эволюции рептилийных предков млекопитающих чувствительность механорецепторов покровов могла быть далеко не столь совершенной, как у современных животных. Этот недостаток мог быть компенсирован развитием специализированных чувствительных образований. Однако такие сложные капсулированные рецепторы, как тельца Руффини, Пачини, Мейсснера или концевые колбы Краузе, не могли возникнуть мгновенно для выполнения своих специализированных функций.

По-видимому, на первом этапе развития соматической чувствительности были использованы свободные нервные окончания, которые хорошо развиты у всех позвоночных. Сложность состоит в том, что свободные нервные окончания обладают ограниченными сенсорными возможностями. Простое увеличение их количества в дерме не смогло бы решить сложных соматосенсорных проблем древесных предков млекопитающих.

Повышение соматической механочувствительности было обеспечено с помощью волос (Spearman, Riley, 1980). Волосы стали своеобразным усилителем механического сигнала. Действительно, проще всего усилить механический сигнал, создав неравноплечий архимедов рычаг. Длинное плечо станет механическим детектором, а короткое — ассоциированным со свободным нервным окончанием рецептором. Понятно, что чувствительность такой системы будет определяться формой, размером и массой рычага, его жёсткостью и чувствительностью нервного окончания. Если таких рецепторов много, то дифференцированность соматической информации по направлению, силе и частоте будет гарантирована. Вполне возможно, что развитие такой специализированной соматической рецепторной системы привело к возникновению рецепторного волосяного покрова (Hudspeth, 1985). Впоследствии он стал использоваться для сохранения тепла, что замаскировало его первичную функцию. На рецепторное происхождение волос указывает и развитие их мышечного аппарата. Тонкая регуляция теплообмена может осуществляться и другими физиологическими способами, но для динамического изменения чувствительности механорецепторов, оплетающих волосяную сумку, другого способа нет, поэтому в случае опасности волосы многих животных рефлекторно поднимаются дыбом. Так увеличивается механочувствительность волосяного покрова в результате напряжения рецепторного «рычага».

В далёком прошлом напряжение рецепторных волосков предков млекопитающих повышало точность соматосенсорной информации. Это позволяло выбрать адекватную форму поведения в ответ на возникшую ситуацию. Судя по неврологическому обеспечению, этот механизм повышения соматической чувствительности возник ещё на заре эволюции млекопитающих. Он сохранился до настоящего времени как непроизвольная реакция на любое неожиданное возбуждение. Следовательно, первичная соматическая чувствительность рептилийных предков млекопитающих сложилась на основе свободных нервных окончаний, ассоциированных с рецепторным волосяным покровом. Косвенным свидетельством в пользу этой точки зрения является высокая иннервация стержней волос и волосяных фолликулов. У некоторых животных вокруг основания волоса может группироваться до 20 сенсорных нервных волокон. Эта механорецепторная система обладает самым низким порогом возбуждения и чувствительна к вибрациям частотой около 35 Гц.

Самым примитивным способом обеспечив повышение соматической чувствительности, предки млекопитающих заложили фундамент для долговременной эволюции совершенных капсулированных рецепторов. Они станут эффективнее свободных нервных и ассоциированных окончаний только спустя миллионы лет. Побочным результатом становления первичной соматосенсорной системы стал примитивный волосяной покров. Его дальнейшее развитие уже как термоизоляционного слоя, по-видимому, произошло значительно позднее формирования механосенсорных функций.

Параллельно с периферическим чувствительным аппаратом развивались центральные механизмы анализа соматических и проприоцептивных сигналов. Именно соматическая чувствительность и моторная система представлены обширными полями в неокортексе лиссэнцефальных млекопитающих (см. рис. III-24). По- видимому, необходимость развития коркового контроля за этими двумя системами стала одной из основных причин эволюции переднего мозга. На это указывает параллельное развитие неостриатума (базальных ядер) млекопитающих. Таких крупных специализированных новообразований в вентральной части переднего мозга у других позвоночных ранее не возникало (Reiner, Brauth, Karten, 1984). Интересно отметить, что эти огромные ядерные центры обеспечивают обработку сенсомоторной и кинестетической информации, которая поступает от других отделов головного мозга. Они избавляют сенсомоторную кору от контроля за непроизвольными движениями.

Надо подчеркнуть, что параллельно с расширением представительства соматических рецепторов в неокортексе формировались аналогичные связи кожных рецепторов с полушариями мозжечка. Парные полушария мозжечка встречаются только у млекопитающих в связи с развитием феноменальной соматической чувствительности и координации сложных движений. Такое развитие мозжечка не может быть связано ни с какими стандартными условиями в истории позвоночных до млекопитающих. Даже трёхмерная водная среда, в которой сотни миллионов лет эволюционировали первичноводные позвоночные, не смогла привести их сенсомоторные системы к столь же высокому развитию, как у млекопитающих.

«Маммальный» мозжечок триконодонтов сформировался всего за 30–40 млн лет. Причину его появления следует искать в кронах высоких деревьев, где от эффективности анализа соматических сигналов и координации движений всего тела зависит жизнь любого животного. У млекопитающих вся поверхность мозжечка занята сложноорганизованной корой, которая состоит из специализированных нейронов. Каждая рецепторная поверхность тела представлена строго определённым участком коры полушарий мозжечка. Это привело к тому, что площадь поверхности корковых структур мозжечка млекопитающих возросла в тысячи раз по сравнению с мозжечком рептилий. Собственно говоря, в результате латерального расширения и появились парные полушария мозжечка. Следствием развития межполушарных мозжечковых связей стало формирование моста заднего мозга млекопитающих, которого нет у рептилий и птиц. Причиной формирования моста стали необходимость постоянного оперативного сравнения соматической информации, поступающей от правой и левой половины тела, и моторная коррекция положения тела. Выживание архаичных млекопитающих в кронах деревьев непосредственно зависело от развития аналитического аппарата соматической и сенсомоторной чувствительности. Мозжечок стал своеобразным кинестетическим автоматом, который интегрировал соматические, сенсомоторные и вестибулярные сигналы. Выполняя эти функции, он позволял предкам млекопитающих неосознанно решать проблемы перемещения в сложной трёхмерной среде.

Эволюция архаичных млекопитающих в кронах деревьев позволяет объяснить специфическое развитие других органов чувств и их мозгового представительства. Сложная трёхмерная среда потребовала от упрощённого зрения предков млекопитающих совершенно новых способов оценки окружающего пространства. Надо было не просто увидеть предмет, а предельно точно определить расстояние до него и оценить его свойства. Ошибочная оценка расстояния до ветки в кроне деревьев обычно стоит жизни. Бинокулярное зрение и корковое представительство этой системы в переднем мозге вполне оправданны.

Надо подчеркнуть, что зрение, соматическая чувствительность, проприоцепция и вестибулярный аппарат внутреннего уха являются основными сенсорными входами в вестибулярные ядра ствола мозга. Интеграция этих сигналов позволяет млекопитающим позиционировать своё тело в пространстве и контролировать точность движений. Вестибулярные ядра млекопитающих являются уникальным образованием. Они намного более развиты, чем у рептилий и птиц. По-видимому, такая многофункциональная система вестибулярного и кинестетического контроля могла сложиться только в жёстких условиях крон деревьев. В такой среде были все условия для формирования своеобразной слуховой системы млекопитающих. Наружное ухо, которое можно ориентировать на источник звука, могло возникнуть в сложной акустической среде крон деревьев. Современные древесные млекопитающие обладают именно такими наружными слуховыми раковинами. Приобретя перечисленные особенности строения нервной системы в кронах деревьев, млекопитающие неоднократно «спускались» на землю. К неземному существованию первыми вернулись однопроходные (см. рис. 111-27, в-е), затем сумчатые и позднее всех плацентарные млекопитающие (см. рис. III-27, д-м). По- видимому, рукокрылые и приматы полностью сформировались в кронах деревьев. Переход приматов к наземному существованию стал первым шагом к появлению человека.