Чтение онлайн

Импульсация с мышечных веретен рефлекторно воз­буждает мотонейроны, осуществляющие эфферентную ин­нервацию данной и соседних мышц и вызывает сокра­щение этих мышц.

При возбуждении центра вдоха импульсация по ретикулоспинальным путям поступает к и -мотонейронам, иннервирующим наружные межреберные мышцы. За счет возбуждения -мотонейронов эти мышцы сокра­щаются и наступает вдох. Возбуждение -мотонейронов вызывает укорочение интрафузальных мышечных воло­кон, веретена при этом растягиваются, импульсация с них на -мотонейроны усиливается, и сокращение дыхатель­ных мышц дополнительно возрастает. То же наблюдает­ся при активном выдохе по отношению к внутренним межреберным мышцам.

При спокойном дыхании активность наружных и осо­бенно внутренних межреберных мышц относительно сла­ба и данные рефлекторные реакции несущественны, но они имеют важное приспособительное значение в усло­виях увеличения сопротивления дыханию. При увеличении нагрузки межреберные мышцы немедленно усиливают свои сокращения за счет включения гамма-активации мышечных веретен.

Регуляция дыхания с проприорецепторов скелетной мускулатуры

Любая форма мышечной деятельности сопровожда­ется ускорением метаболизма, возрастанием потребностей организма в кислороде, поэтому мышечная деятельность всегда сопровождается изменением частоты и глубины дыхания, значительным (иногда в 10—20 раз) увели­чением минутного объема дыхания.

Одним из наиболее важных факторов, приводящих к приспособлению дыхания к новым условиям жизне­деятельности при мышечной работе, является возраста­ние афферентной импульсации в мозг с проприорецеп­торов работающих мышц. Значение афферентной импуль­сации с проприорецепторов в регуляции дыхания дока­зывается усилением легочной вентиляции при пассивных движениях конечностей, при работе мышц конечности с наложенным жгутом, исключающим поступление в об­щее кровеносное русло двуокиси углерода и других продуктов обмена.

Усиление афферентной импульсации с проприорецеп­торов может рассматриваться как сигнал о возможном наступлении несоответствия минутного объема ды­хания уровню энергетических процессов, возможном от­клонении напряжения С02 и 02 от нормального уровня, т. е. как сигнал возмущения. На основе такого сигна­ла и перестраивается работа дыхательного центра. Ко­нечно, в этих условиях перестройка функции дыхатель­ного центра определяется высшими отделами централь­ной нервной системы: промежуточным мозгом, лимбической системой и новой корой.

Контрольные вопросы

1. Что является рабочим (исполнительным) органом в системе регуляции дыхания?

2. На поддержание каких показателей гомеостаза на­правлена регуляция дыхания?

3. Откуда исходят сигналы обратной связи в системе регуляции дыхания, что является их источником?

4. Как доказать влияние газового состава крови на дыхательный центр?

5. Опишите взаимодействие отделов дыхательного цен­тра.

6. Какова физиологическая роль рефлекса Геринга — Брейера? Опишите его рефлекторную дугу.

7. Объясните эффекты изменения дыхания при: а) перерезке блуждающих нервов, б) перерезке ствола мозга между варолиевым мостом и продолговатым мозгом, в) при том и другом воздействии одновременно.

8. Какова роль в регуляции дыхания рефлексов с механорецепторов верхних дыхательных путей и с проприо­рецепторов дыхательных мышц.

9. Приведите примеры регуляции дыхания «по рас­согласованию» и «по возмущению».

Проблемные задачи

12. Может ли опыт Фредерика с перекрестным кро­вообращением у двух собак считаться безупречным для доказательства гуморальных механизмов влияния избытка С02 или недостатка 02 в крови на дыхательный центр? Объясните ответ.

13. Хорошие пловцы перед тем, как нырнуть, в те­чение нескольких секунд форсированно дышат. Для че­го они так делают? Каков механизм изменения дыха­ния в этом случае?

14. Необходимо воспроизвести в эксперименте реф­лекс Геринга — Брейера и установить, какие нервы яв­ляются афферентными и эфферентными в данной реф­лекторной дуге. Как Вы это сделаете? Какие нервы в этом рефлексе являются афферентными, а какие эффе­рентными?

15. На собаках проведены эксперименты с перерез­кой мозга на разных уровнях: 1) перерезка между шей­ным и грудным отделами спинного мозга; 2) перерезка между продолговатым и спинным мозгом. Какие изме­нения дыхания наблюдались у собак в данных эксперимен­тах? Объясните Ваши ответы.

Начиная чтение лекций, И. П. Павлов, трудами которого была создана классическая физиология пи­щеварения, отмечал, что живой организм встречает­ся с внешней средой прежде всего в процессе усвоения пищи.

Пищеварительный процесс — основной этап обмена веществ живого организма, он должен быть тонко при­способлен к энергетическому уровню жизнедеятельности и потребностям организма в пластическом материале. Поэтому сложившиеся в эволюции регуляторные меха­низмы функций желудочно-кишечного тракта направле­ны в конечном итоге на главный приспособительный ре­зультат — сохранение во внутренней среде относительно­го постоянства энергетического и пластического матери­ала. Это достигается благодаря строгому соответствию между: а) секреторными процессами, обеспечивающими необходимые ферментативные воздействия на химические компоненты пищи, б) моторикой, продвигающей химус по пищеварительному тракту, и в) всасыванием про­дуктов гидролиза питательных веществ — конечным эта­пом пищеварения. Таким образом, регуляция пищеварения складывается из регуляции секреторных процессов, моторики и всасывания. Координация всех сторон де­ятельности множества разнообразных органов желудоч­но-кишечного тракта обеспечивается «пищевым центром», в состав которого входит большая группа нервных об­разований, начиная от нейронов спинного мозга и кон­чая корой больших полушарий головного мозга. Более точно понятие пищевого центра будет определе­но при описании функциональной системы пищевого поведения.

Регуляция секреторной функции пищеварительных желез

В работах И. П. Павлова и его сотрудников было установлено, что пищеварительный процесс осуществля­ется поэтапно и каждый отдел желудочно-кишечного трак­та по своим функциям «отграничен» от другого особен­ностями ферментного состава пищеварительных соков и различиями в оптимальной для действия ферментов ре­акцией среды, а также особенностями регуляторных ме­ханизмов секреции пищеварительных соков. Вместе с тем существует строгая последовательность и преемствен­ность пищеварительных процессов, обеспечивающая по­ступление в кровь конечных продуктов гидролиза, необ­ходимых для клеточного метаболизма. Конкретные регу­лируемые параметры при этом: количество пищеваритель­ного сока, концентрация и активность его ферментов, рН химуса и его состояние.

Регуляция секреции пищеварительных желез, как и других рабочих процессов организма, осуществляется за счет сложного взаимодействия рефлекторных, гумо­ральных и местных механизмов.

Регуляция слюноотделения

В опытах на собаках с хроническими фистулами вы­водных протоков слюнных желез И. П. Павлов доказал, что пищеварительное слюноотделение начинается че­рез 1—3 с после начала воздействия пищи на орга­низм, интенсивность секреции зависит главным обра­зом от механических свойств пищи (сухость и измельченность); после прекращения еды секреция быстро за­тухает. У человека слюноотделение совершается постоян­но, что важно для артикуляции, но во время еды секре­ция слюны значительно нарастает, так что пищеварительное слюноотделение легко отличить от постоянного сек­реторного фона. Регуляция слюноотделения представлена на схеме 5.

Регуляция слюноотделения — сложный процесс, состо­ящий из условных и безусловных рефлексов: условно-рефлекторное слюноотделение в естественных условиях возникает при виде и запахе пищи, а безусловнорефлекторное - с механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости. По чувствительным нервным волокнам трой­ничного, промежуточно-лицевого, языкоглоточного и верхнегортанного нервов возбуждение с рецепторов слизис­той рта и языка передается в продолговатый мозг — в слюноотделительный центр, откуда по парасимпатичес­ким и симпатическим эфферентным нервам поступает к слюнным железам.