Чтение онлайн

Мозговая фаза секреции желудочного сока очень важ­на для нормального пищеварения. Она обеспечивает быст­рое поступление богатого ферментами желудочного сока в полость желудка и взаимодействие его с пищевым субстратом. Такое сокоотделение сопровождается чувст­вом аппетита, а выделяемый сок И. П. Павлов назвал «аппетитным» соком.

Желудочная (гормонально-химическая, или нейрогуморальная) фаза секреции начинается с момента попа­дания пищи в желудок, в результате соприкосновения ее со стенками желудка. Существование этой фазы до­казывается тем, что при вкладывании пищи (незамет­но для собаки) в желудок через 15—30 мин из него начинается обильная длительная секреция сока с максимумом на второй-третий час.

Слизистая фундальной области желудка как рецепторная зона в основном реагирует на механическое раз­дражение (С. И. Чечулин, 1936; И. Т. Курцин, 1952). Слизистая пилорического отдела чувствительна к меха­ническим и химическим воздействиям, особенно к их комплексу. Из натуральных химических раздражителей большое значение имеют продукты переваривания белков и экстрактивные вещества (особенно из мяса).

Растяжение фундального отдела желудка усиливает желудочную секрецию рефлекторным путем через ваговагальную цепь (афферентные и эфферентные волокна рефлекторной дуги идут в составе блуждающего нерва) с прямым влиянием на секреторные клетки. Раздражение механо- и хеморецепторов слизистой пилорического отдела желудка через местные рефлекторные дуги (мейснерово сплетение) и через центральную нервную систему (ваговагальный рефлекс) передается на гастринобразующие клетки (Гроссман, 1948; И. Т. Курцин, 1962). Гастрин, поступая в кровь, стимулирует деятель­ность всех секреторных желез желудка — усиливается выработка ферментов, соляной кислоты, мукоидных веществ.

Участие периферических рефлексов в секреции сока во время желудочной фазы доказывается в следующем опыте. Путем подрезки слизистую привратника отделили от подлежащих слоев таким образом, что сохранялось мейснерово сплетение и исключалась внешняя (экстрагастральная) иннервация. Механическое и химическое раздражение слизистой в этих условиях продолжало вы­зывать секреторные эффекты. При аппликации на поверх­ность слизистой привратника местных анестетиков, выклю­чающих рецепторный аппарат, или атропина, прекра­щающего передачу возбуждения с эфферентных нейронов подслизистого сплетения на секреторные клетки, выделе­ние желудочного сока в ответ на местное раздражение слизистой блокировалось (Лим, Мозер, 1950).

В желудочной фазе возбуждение секреции, в ответ на контакт пищи со стенкой желудка, постоянно взаимо­действует с местным механизмом, угнетающим образо­вание желудочного сока (А. П. Соколов, 1904). Соляная кислота, поступая в больших количествах в пилорический отдел желудка, тормозит выработку гастрина, а, следо­вательно, и желудочного сока путем прямого действия на гастринобразующие клетки (Драгстедт и др., 1965). Возможно, кислота способствует и выработке гастрона. Этот механизм регуляции можно рассматривать как сво­его рода обратную отрицательную связь, обеспечиваю­щую оптимальную кислотность желудочного сока.

Кишечная фаза секреции желудочного сока разви­вается при переходе содержимого из желудка в две­надцатиперстную кишку (А. П. Соколов, 1904). Наличие ее доказано в опытах двух видов: а) изучение желу­дочной секреции при исключении мозговой и желудоч­ной фаз, например при введении пищи через фистулу в кишку, и б) наблюдение за характером мозговой и желу­дочной фаз при исключении кишечных влияний путем резекции или изоляции больших отрезков кишки. Раз­дражение кишечника оказывает стимулирующие и тормо­зящие влияния на желудок.

Стимулирующее действие на секрецию желудочного со­ка из кишечника оказывают механическое раздражение, продукты переваривания белков, экстрактивные вещества, содержащиеся в рыбных, мясных и некоторых овощных наварах. Механизм стимулирующих влияний многообра­зен. Возможна рефлекторная стимуляция желудочной секреции с механо- и хеморецепторов кишечника. Ре­флекторные дуги замыкаются через продолговатый мозг (ваговагальный рефлекс), солнечное сплетение и интрамуральные ганглии (периферические рефлексы). Одно­временно стимуляция секреции в желудке наступает и в результате гуморального воздействия продуктов гидро­лиза пищи и интестинального гормона энтерогастрина, всасывающихся в кровь из кишечника.

Тормозные влияния на секрецию желудочного сока из кишечника оказывают соляная кислота, жир и продукты его переваривания, гипер- и гипотонические растворы солей и Сахаров. Эти влияния хорошо выражены и могут доминировать над стимулирующим действием из кишеч­ника. Такой вывод позволили сделать результаты опытов с массивной резекцией тонкой кишки. Состояние желудка после резекции больших отрезков тонкой кишки харак­теризуется повышением возбудимости его железистого аппарата, усилением секреции на пищу, мнимое кормление, гистамин.

Тормозное влияние на желудок из кишечника передает­ся также рефлекторным и гуморальным путями при постоянном их взаимодействии. Тормозящее действие соляной кислоты на желудок очень сильное и возникает со всех участков двенадцатиперстной кишки рефлектор­ным путем, оно полностью исчезает после денервации желудка. Тормозящее действие жира возможно и ре­флекторным и гуморальным путями. После денервации желудка введение жира в двенадцатиперстную кишку продолжает тормозить желудочную секрецию, но в меньшей степени. Это действие опосредовано тормозным интестинальным гормоном энтерогастроном. Нервные и гуморальные механизмы тормозного действия жира на желудочную секрецию из кишечника взаимно уси­ливают друг друга.

Регуляция секреции поджелудочной железы

Пищеварительная функция поджелудочной железы связана с деятельностью экзокринного аппарата. Сок поджелудочной железы, или панкреатический сок, содер­жащий большое количество разнообразных ферментов, через выводной проток поступает в двенадцатиперстную кишку, где совместно с желчью и кишечным соком участвует в гидролизе белков, углеводов и жиров. Совместная деятельность их способствует усилению ак­тивности отдельных ферментов, быстро восстанавливает в полости кишки слабощелочную среду, необходимую для оптимального действия ферментов на пищевой суб­страт и нарушаемую выходом кислого химуса из желудка. Объем, скорость, длительность секреции и состав пан­креатического сока определяются количеством, качеством пищи и характером желудочной секреции. Зависимость секреции поджелудочной железы от секреции в желудке объясняется особенностями регуляторных влияний.

Секреция панкреатического сока также подчиняется нервно-рефлекторным и гуморальным механизмам регу­ляции (схема 7).

Эфферентные нервные волокна подходят к поджелу­дочной железе в составе блуждающих и чревных нервов. Их раздражение вызывает у собак умеренное увеличение объема секреции и выраженное повышение выхода ферментов. Перерезка блуждающих нервов и введение атропина значительно уменьшают секрецию сока и со­держание в нем ферментов, Спланхникотомия (перерезка чревного нерва) приводит к увеличению панкреатической секреции, что позволило высказать предположение о наличии в его составе как стимулирующих, так и тормоз­ных нервных волокон.

К гуморальным стимуляторам секреции поджелудоч­ной железы относятся интестинальные гормоны: секретин, холецистокинин-панкреозимин и гастрин. В 1902 г. Бейлисс и Старлинг показали, что введение кислых экстрактов слизистой двенадцатиперстной кишки в кровь вызывало у собак выраженную секрецию панкреатического сока, тогда как введение в кровь одной соляной кислоты по­добным эффектом не сопровождалось. Авторы высказали предположение, что в слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывается гуморальный стимулятор панкре­атической секреции, и назвали его секретином. В 1916 г. был получен высокоочищенный препарат секретина, а в 1966 г. описана его молекулярная структура и осу­ществлен синтез. Секретин вырабатывается специализи­рованными эпителиальными клетками слизистой тонкого кишечника, особенно много их в двенадцатиперстной кишке. Раздражителем, способствующим освобождению секретина, являются ионы водорода. В естественных усло­виях усиленное выделение секретина начинается после по­ступления в двенадцатиперстную кишку соляной кислоты желудочного сока. Поступая в кровь, секретин повышает объем панкреатической секреции и выделение гидрокарбо­ната. На секрецию ферментов секретин оказывает относи­тельно небольшое действие.