Чтение онлайн

Парасимпатические нервные волокна к подчелюст­ной и подъязычной железам идут в составе барабан­ной струны — ветви промежуточного нерва, а к около­ушной железе — в составе височно-ушной веточки язы­коглоточного нерва. Это главные секреторные нервы слюн­ных желез.

Симпатические секреторные волокна выходят через передние корешки второго — шестого грудных сегментов спинного мозга и после перерыва в верхнем шейном симпатическом ганглии поступают в слюнные железы в составе сосудистых нервных сплетений.

Раздражение парасимпатических нервов, например барабанной струны, вызывает выделение большого коли­чества слюны, содержащей много солей и сравнительно мало органических веществ, а при раздражении симпа­тических нервов слюны выделяется мало, но в ней со­держится много органических веществ.

Поступая в ротовую полость, слюна изменяет кон­систенцию пищи, разжижает и ослизняет ее, способ­ствует формированию пищевого комка. Одновременно про­исходит растворение химических компонентов пищи в воде и их взаимодействие с вкусовыми рецепторами. Под влиянием импульсации с вкусовых рецепторов в пищевой центр формируется вкусовое ощущение, вызы­вающее перестройку деятельности всей системы пище­варения. Интенсивность и длительность слюноотделения, соответствие секреторного процесса основной задаче (опробование пищи, формирование пищевого комка) пос­тоянно контролируется пищевым центром, так как в про­цессе еды в него непрерывно поступают нервные импульсы с рецепторов слюнных желез, с вкусовых лу­ковиц, с механо- и терморецепторов слизистой рта, не­сущие сведения о «результате деятельности».

Рефлекторное слюноотделение может развиваться при попадании в ротовую полость не только пищевых, но и «отвергаемых» веществ. В этом случае обильное вы­деление слюны способствует отмыванию слизистой, более быстрому и полному удалению «отвергаемого» раздра­жителя из ротовой полости.

Регуляция желудочной секреции

Желудок — очень важный отдел пищеварительной трубки, совмещающий функции пищеварительного орга­на и пищевого депо, куда периодически поступает раз­личная по составу и объему пища, подвергнутая час­тичной механической и химической обработке в ротовой полости.

Различают базальную (в межпищеварительные пери­оды) и пищеварительную секрецию желудочного сока. Последняя подразделяется на три фазы: 1) мозговую, 2) желудочную и 3) кишечную. В естественных усло­виях при еде имеет место перекрытие во времени всех трех фаз, после окончания еды — перекрытие двух последних фаз.

Адекватным возбудителем желудочной секреции яв­ляется пища; в зависимости от ее химического состава и количества меняются скорость и длительность секре­торного процесса, количество желудочного сока, его кис­лотность и переваривающая способность.

Регуляция секреции желудочного сока изучалась в различных вариантах опытов, и в первую очередь на собаках, у которых хирургическим путем из желудка предварительно были выкроены и сформированы «малые желудочки», сохранившие иннервацию и кровоснабжение («вагусные»), частично («безвагусные») или полностью денервированные.

Процесс секреции желудочного сока регулируется нервным и гуморальным путями. Оба типа влияний мо­гут быть как стимулирующими, так и тормозными и на­ходятся в постоянном взаимодействии. Механизмы ре­гуляции желудочной секреции представлены на схеме 6.

Нервная регуляция секреции желудочного сока осу­ществляется с участием блуждающих и чревных нервов. В составе чревных нервов идут симпатические нервные волокна. При раздражении блуждающих нервов усиливается выделение всех компонентов желудочного сока: ферментов, соляной кислоты, слизи. Перерезка блужда­ющих нервов или временное выключение передачи воз­буждения с них на железы желудка атропином умень­шает желудочную секрецию. Возбуждение чревных нер­вов усиливает образование ферментов и слизи секретор­ными клетками слизистой желудка, но из-за сопутству­ющего вазоконстрикторного действия объем секрета мо­жет уменьшаться (непрямое тормозное действие). Сов­местное действие симпатических и парасимпатических нервных волокон всегда повышает объем желудочной секреции и содержание в соке ферментов.

Гуморальная регуляция секреции желудочного сока осуществляется посредством гастроинтестинальных гормо­нов (вырабатываются эндокринными клетками слизис­той желудка и кишечника), под влиянием некоторых биологически активных веществ, а также продуктов гид­ролиза пищи, всосавшихся в кровь из кишечника (Эдкинс, 1906; Г. П. Зеленый и В. В. Савич, 1911; И. П. Разенков, 1925). Наличие гуморальной регуляции доказано результатами различных опытов. Так, у собак акт еды вызывает сокоотделение из полностью денервированного (аутотрансплантированного) «малого желу­дочка», но с большим латентным периодом по сравне­нию с сокоотделением из «большого желудка». Вливание в кровеносное русло голодной собаки небольших пор­ций крови от накормленной собаки вызывает у нее обильную желудочную секрецию.

Главный гастроинтестинальный гормон, стимулиру­ющий секрецию желудочного сока, — гастрин впервые обнаружен Эдкинсом в 1906 г. в водных экстрактах сли­зистой пилорического отдела желудка. Введение таких экстрактов в кровь стимулировало обильную секрецию кислого желудочного сока. В настоящее время получен высокоочищенный препарат гастрина, установлена его химическая структура и осуществлен синтез (Грегори и Трейси, 1964).

Гастрин образуется специализированными гастрино-продуцирующими клетками пилорического отдела желуд­ка и обладает поливалентным действием: усиливает об­разование секреторными клетками слизистой желудка пепсина, мукоидных веществ и особенно соляной кис­лоты. Предполагают, что действие гастрина на секре­торные клетки может быть прямым, а также опосредо­ванным гистамином; последний в больших количествах вырабатывается в слизистой желудка и является самым сильным стимулятором выработки соляной кислоты обкладочными клетками.

Вторым интестиальным гормоном, участвующим в гуморальной регуляции желудочной секреции, является энтерогастрин (Грегори и Трейси, 1966). Он вырабаты­вается эндокринными клетками слизистой двенадцати­перстной кишки. Энтерогастрин, так же как и гастрин, активирует желудочную секрецию через кровь.

В гуморальной регуляции наряду с гастроинтестинальными гормонами, стимулирующими желудочную секре­цию, предполагается участие и тормозных гормонов — гастронов. Они были экстрагированы из слизистой пило­рического отдела желудка (гастрон) и верхних отделов тонкого кишечника (энтерогастрон); при введении в кровь гастроны угнетают секрецию соляной кислоты и пепсина. В настоящее время наличие энтерогастрон а считается более доказанным. Тормозное действие на желудочную секрецию могут оказывать и такие интестинальные гор­моны, как секретин, холецистокинин-панкреозимин. Ха­рактеристика этих гормонов будет дана при описании регуляции секреции поджелудочной железы.

В естественных условиях пищеварения секреция же­лудочного сока на пищевые раздражители во всех фа­зах осуществляется как результат взаимодействия нерв­ных (в основном вагусного) и гуморальных (в основ­ном гастринового) механизмов регуляции.

Мозговая, или сложнорефлекторная, фаза секреции желудочного сока доказывается в опытах с «мнимым» кормлением (И. П. Павлов, Е. О. Шумова-Симановская, 1889). Секреция в мозговую фазу вызывается дей­ствием пищи на «дистантные» рецепторы, механо- и хеморецепторы (вкусовые луковицы) полости рта, глотки и пищевода. Латентный период реакции 5—10 мин. Сокоотделение достигает максимума в конце первого часа. После кратковременного «мнимого» кормления секреция длится 2—4 ч и легко затормаживается посторонними внешними и внутренними раздражителями.

Стимуляция секреции желудочного сока в мозговую фазу — процесс рефлекторный и осуществляется через ядро блуждающего нерва. Блуждающий нерв оказывает влияние на секреторные клетки желудка с участием ацетилхолина. Это основной вид регуляции в мозговую фа­зу. Наряду с прямым влиянием блуждающий нерв мо­жет действовать на секреторный аппарат желудка и косвенно. В мейснеровом сплетении, с нейронами которого блуждающий нерв образует синаптические контакты, за­мыкаются местные рефлекторные дуги на гастринпродуцирующие клетки. Воздействуя на мейснерово спле­тение, блуждающий нерв может усиливать выработку гастрина, а следовательно, и секрецию желудочного со­ка (Увнес, 1942). Наличие непрямого влияния блужда­ющего нерва на секрецию желудочного сока в мозговую фазу доказывается тем, что при «мнимом» кормлении возможна некоторая секреция желудочного сока из денервированного «малого желудочка», но при условии сохранения привратника в «большом желудке». После резекции привратника и двенадцатиперстной кишки, т.е. после удаления зон, продуцирующих гастрин, секре­ция из денервированного «малого желудочка» при «мни­мом» кормлении прекращается, а в «большом желудке» сохраняется, хотя и уменьшается. Таким образом, уже в первую мозговую, или сложнорефлекторную, фазу сек­реции желудочного сока наблюдается тесное взаимо­действие нервных и гуморальных механизмов регу­ляции.