Чтение онлайн

Фото 994 - 996. Искусственный отбор (без гибридизации) нетрадиционных форм Astrophytum capricorne: 994. типичный A.capricorne;

995. A.capricornef.crassispinoides, отобранная Флейшером из большого количества сеянцев типичного A.capricorne;

996. A.capricorne f.stachellos — эта форма лишена колючек.

Так, многие растения имеют бесхлорофильные формы; виды, произрастающие в аридных условиях и принадлежащие ко многим семействам, конвергентно выработали С4-тип метаболизма.

Эти и множество других примеров наводят на мысль, что либо у различных организмов подбирается вполне определенное сочетание генов, обуславливающее тот или иной признак (что маловероятно), либо сходные признаки у различных организмов определяются разными количественными и качественными сочетаниями генов. Более того, в пределах одного наименования или даже одной популяции могут встречаться сходные признаки, обусловленные сочетаниями, наличием или отсутствием различных генов. Например, уже нами рассмотренные лишенные крапа Astrophytum myriostigmaf.nudum и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum имеют одинаковое фёнотипическое проявление признака нудальности, однако у первого пенетрантность (по литературным данным и результатам многочисленных посевах этих кактусов, которые проводил автор) не превышает 0,01%, а у второго приближается к 100%, хотя и у A.myriostigma f.nudum, и у A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum признак нудальности является рецессивным и не проявляется при гибридизации с типичными крапчатыми экземплярами.

Огромную роль в эволюции видов играет естественный отбор. Ч.Дарвин определил естественный отбор как способ накапливания признаков, полезных организму. Кактусы — наглядное подтверждение этому. Примитивные виды кактусов (перескии и родокактусы) очень похожи на мезофитные растения. Более того, как доказал в своих работах А.Гибсон, они имеют С3-тип фотосинтеза, т.е. ничем не отличаются от мезофитных жестколиственных деревьев.

С ухудшением климата, с захватыванием пустыней плодородных мест обитания примитивных кактусов часть предков перескии погибла, часть — «отодвинулась» в более благоприятные районы, но были и такие, которые приспособились к изменяющимся условиям, дали начало новым видам — предкам современных перескиопсисов, опунций, тефрокактусов. Древние кактусы развивают огромную приспособляемость ко все более и более засушливым условиям внешней среды — появляются предки современных цереусовых кактусов. Со временем там, где климат становился мягче, пустыни отступали перед влажными тропическими лесами, некоторым кактусам пришлось приспосабливаться уже к этим условиям. Мощные колючки оказались бесполезными, как и толстый кутикулярный слой и рассечение стебля на ребра. По скорости роста кактусы значительно отставали от лиственных растений, затенялись ими. В новых условиях одни виды развили тонкие плетевидные стебли, у других из стебля воссоздалось некое подобие листовой пластинки. Все тропические виды стали эпифитными, неприхотливыми к освещению. Ксерофитный тип обменных процессов, как более энергосберегающий, позволил им успешно конкурировать с мезофитными эпифитами.

Оставшиеся в пустынях виды со временем дали большое разнообразие форм. На каждом этапе эволюции происходило отсеивание более слабых в конкурентной борьбе растений, выравнивание внешнего вида особей в пределах популяции.

В культуре основным отбирающим фактором является человек. В результате искусственного отбора у культурных растений накапливаются признаки, полезные или желанные для человека, например, бесхлорофильность, монстрозность, карликовость или гигантизм стебля и т.п. При искусственном отборе выделяются и сохраняются уникальные формы растений. Эти формы дают начало новым линиям или сортам. Так, при посеве огромного количества семян Astrophytum capricorne чешский кактусовод З.Флейшер выделил растения с желтым зевом цветка и со светлой колючкой, которые имеют довольно стабильную пенетрантность этих признаков в потомстве. Эти экземпляры дали начало искусственно отобранной разновидности, названной Astrophytum capricorne v.crassispinoides.

Исследуя основные принципы искусственного отбора, Дарвин пришел к выводу, что в результате направленного отбора от одного предка происходят несколько различных пород и сортов, иногда резко отличающихся друг от друга. Такое расхождение признаков называется дивергенция. Смысл дивергенции заключается в следующем:

— при внешней схожести растений, принадлежащих к одному виду, наблюдаются определенные фенотипические отличия между представителями различных популяций, что не удивительно, т.к. условия внешней среды не идентичны. Более того, несмотря на кажущуюся фенотипическую схожесть большинства экземпляров в отдельно взятой популяции, все-таки можно найти внешние отличия. Опираясь на тот факт, что внешнее проявление признака всегда связано с определенными биохимическими реакциями в клетках и тканях, можно сделать заключение об уникальности каждого экземпляра в популяции. Этот вывод нисколько не противоречит ранее приведенному высказыванию о том, что каждый экземпляр в отдельно взятой популяции имеет

более-менее сходный набор генов. Но огромное количество сочетаний генов, с учетом факторов доминантности и рецессивности, экспрессивности, полиплоидии и многих других, дает большое разнообразие в степени проявления признаков;

— при изменяющихся условиях внешней среды наиболее схожие экземпляры вырабатывают аналогичные ответные реакции, а наиболее непохожие — различные. Промежуточные формы как правило уступают крайним, некоторые из которых оказываются максимально приспособленными к новым условиям и в конкурентной борьбе захватывают все большие площади для произрастания, вытесняют или подавляют формы, некогда наиболее распространенные в популяции. Все это ведет к обновлению внешнего вида популяции, созданию новых разновидностей и видов;

— в других популяциях, где не произошло изменения природных условий, крайние формы представлены незначительно. Они могут уступать в конкурентной борьбе более приспособленным и широко представленным средним формам. В процессе геологического развития могли происходить катаклизмы, ведущие к разрыву популяции, к уничтожению ее части, в частности, к удалению из популяции некоторых крайних форм.

Таким образом в ходе исторического развития, при изменении геологических и климатических условий происходила все большая и большая дивергенция признаков. Кактусы претерпели значительные изменения, носящие приспособительный характер. В настоящее время среди представителей семейства Cactaceae можно встретить огромное разнообразие форм и размеров стебля, колючек, цветков, плодов, семян и т.д., имеющих приспособительный характер к условиям внешней среды, способу опыления и распространения семян.

Виды — это историческая категория, так понимал их Дарвин. Каждый вид возникает из другого и существует, пока не изменяются внешние условия. При изменении последних вид либо вымирает, либо изменяется и дает начало новым видам. Однако при рассмотрении видового многообразия кактусов следует четко понимать, что современные виды не произошли один из другого, а имели общих предков. Естественно, что эти виды-пращуры не сохранились неизменными, даже если некие современные виды и похожи на своих далеких предков — нельзя говорить об их полной идентичности.

Образование новых видов происходит через образование разновидностей. Вид и разновидность—две основные категории, на которых строится систематика растений и животных. Еще Дарвин говорил о невозможности проведения четких границ между категориями вида и разновидности. И по сей день не существует четкого определения этих систематических категорий, но есть основные постулаты: численность, место произрастания и весь механизм наследования признаков. Исходя из этого дадим описание:

вид (лат. species) — это большая группа экземпляров, имеющая схожий фенотип и занимающая определенную площадь произрастания (ареал). Все представители вида могут скрещиваться между собой и образовывать потомство, способное к воспроизводству. Представители вида могут иметь отличия, не влияющие на степень приспособленности к условиям внешней среды. На основании этих отличий внутри вида выделяются группы, занимающие ранги ниже вида Друг от друга виды отличаются, прежде всего, по признакам, имеющим приспособительный характер;

разновидность (лат. varietas) — это группа экземпляров, по численности представляющая собой часть вида, отличающаяся от других разновидностей по фенотипическим признакам, как правило, не носящим выраженный приспособительный характер. Часто эти признаки характеризуются разной экспрессивностью в зависимости от мест произрастания. Разновидности имеют ареалы, расположенные на территории вида, т.к. последняя определяется при суммировании ареалов разновидностей. Со временем разновидности дают начало видам.

При желании авторов использовать большее число внутривидовых таксономических рангов в систему вводятся дополнительные ранги: подвид (лат. subspesies) и подразновидность (лат. subvarietas). Подразновидности вкупе образуют разновидность, разновидности складываются в подвид, а подвиды — в вид. Образуется система из соподчиненных рангов, причем представители каждого ранга характеризуются уникальными признаками и, как правило, определенным местом произрастания.

В различных системах семейства Cactaceae для обозначения ранга ниже вида используется не термин subspecies, а термин varietas, сокращенно var. или v. Подобное «перешагивание» через категорию «подвид» не противоречит нормам ботанической номенклатуры, но скорее традиционно, чем логично, поэтому ряд систематиков (Д.Хант, Н.Тэйлор, Ч.Глас и др.) стали использовать термин subspecies для обозначения ранга ниже вида. В отечественной и переводной кактусоводческой литературе термин varietas переводили не только как «разновидность», но и как «подвид», «вариация» или «варитет», что хотя не соответствует официально признанному переводу термина varietas, но и не противоречит здравому смыслу, т.к. «подвид», «разновидность» и «подразновидность» — понятия довольно условные и имеют смысл лишь при наличии старших рангов.